Flora (Land)
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Auf den Westseiten aller fünf Kontinente auf beiden Hemisphären sind infolge ähnlicher Klimabedingungen (milde feuchte Winter, trockene heiße Sommer) morphologisch ähnliche Lebensformen entstanden, die sich im Laufe der Evolution als optimal angepasst erwiesen haben. Diese Konvergenz betrifft aber nicht nur morphologische und physiognomische Eigenschaften, sondern auch funktionelle, also physiologische Merkmale. Auffallend ist das Vorherrschen bestimmter Lebensformen: Wo der Boden es zulässt, wird die Klimaxvegetation von
Holzgewächsen dominiert.
Sklerophyllen, Geophyten, Annuellen Die Sklerophyllen können während der Sommerdürre ihren Wasserhaushalt ohne Verlust an Blattfläche besser regulieren als die weichblättrigen Sträucher, die dann meist ihre Blätter abwerfen müssen und daher in der direkten Konkurrenz unterliegen. Daneben sind es vor allem Geophyten (Zwiebel-, Rhizom- und Knollenpflanzen) und Annuellen (Einjährige), die mit wenigen Ausnahmen ihre Produktion mit Eintritt der Trockenzeit beenden und den Sommer in einer inaktiven Ruhephase verbringen – im Gegensatz zu den Pflanzen der temperaten Klimazone mit winterlicher Kälteruhe und sommerlicher Aktivität. In den mediterranen Gebieten der Nordhemisphäre fallen die Winterregen meist zwischen Oktober und März, auf der Südhalbkugel zwischen April und September. Alle diese Mediterranean Type Ecosystems sind im Bereich der Rossbreiten, im subtropisch-randtropischen Hochdruckgürtel etwa zwischen dem 30. und 40. Breitengrad angesiedelt, wo die am Äquator aufsteigende feuchte Warmluft (Äquatoriale Tiefdruckrinne) bei ihrer Drift polwärts austrocknet und wieder zur Erde absinkt. Diese heutige Situation ist erst mit dem Klimawandel im Jungtertiär entstanden (nach Suc 1984 erst vor 3,2 Mio. Jahren, in der gesamten Region erst vor 2,8 Mio. Jahren), so dass die Hartlaubvegetation des Mittelmeerraumes als relativ junge neogene bis pleistozäne Xeromorphose* des tertiären Feuchtwaldes gedeutet werden kann. Allerdings zeigen Fossilfunde, dass lorbeerblättrige und hartlaubige Bäume (der Übergang scheint fließend) bereits früher vorhanden waren. So darf man wohl annehmen, dass die radikale Klimaänderung des Pleistozäns ein Vakuum geschaffen hat, das diese präadaptierten Typen besetzen konnten. Die zeitgleich erfolgende alpidische Gebirgsbildung hat viele zusätzliche Lebensräume mit hoher Biodiversität geschaffen; die Isolation einzelner Teilgebiete, vor allem der Inseln und Gebirge führte einerseits zur eigenständigen Entwicklung neuer Arten aus einer ursprünglich einheitlichen Ahnensippe (Beispiele: Abies, Pinus nigra), andererseits zur Entstehung neuer Biotypen und eines reichen Endemismus. Martin Rikli (1943, 1946) kommt auf eine Gesamt-Artenzahl der Flora des Mittelmeerraumes von fast 20000, Costa (1997) auf 25000 mit einem Endemitenanteil von knapp 7600 Arten. Von Martin Rikli stammt auch ein pflanzengeographisches Kunstwort, das sich nicht etablieren konnte: die Mediterraneis. Selten verwendet wird der Name Mediterraneum.
Die sommertrockenen Winterregengebiete der Erde (Zonobiom IV nach Walter 1991) stellen klimatisch und vegetationsmäßig eine Übergangszone zwischen den großen subtropischen Trockengebieten (Halbwüsten und Wüsten) und der temperaten Region dar, wobei sich die Lebensbedingungen oft auf kurze Entfernungen ändern und viele verschiedene Vegetationstypen entstehen lassen. Fünf Regionen der Welt weisen ein solches Klima mit heißen, trockenen Sommern und milden, regenreichen Wintern auf. Das pflanzliche „Ausgangsmaterial“ für die Evolution war auf den verschiedenen Kontinenten unterschiedlich, da die Winterregengebiete der Erde vier verschiedenen Florenreichen angehören. Alte Verbindungen, ersichtlich am gemeinsamen Bestand gleicher oder nahe verwandter Familien oder sogar Gattungen, existieren seit der späten Kreidezeit zwischen Europa und Nordamerika (Pinus, Juniperus, Cupressus, Arbutus, Quercus, Styrax, Cercis, Clematis, Cornus, Rhamnus, Smilax, Viburnum). Zwischen Eurasien und der Südhemisphäre sind die floristischen Ähnlichkeiten hingegen minimal. Wenig Verbindung besteht auch zwischen den drei südhemisphärischen Winterregengebieten untereinander – beispielsweise durch die dem Kapland und Australien gemeinsame große Familie der Proteaceae. Die Hartlaubvegetation Mittelchiles lässt sich von tropischen Familien ableiten (Monimiaceae: Peumus boldus, Lauraceae, Bignoniaceae, Gesneraceae). In Australien haben zudem die artenreichen Gattungen Acacia (ca. 750 Arten) und die endemische Riesengattung Eucalyptus (über 600 Arten) für die meisten Biotope passende ökologische Typen entwickelt.
Ein wichtiger natürlicher ökologischer Faktor ist das durch Blitzschlag ausgelöste Feuer, das immer wieder Vegetation vernichtet, Sukzessionen erzwingt und die Konkurrenzverhältnisse verändert. Neuerdings werden Feuer von Grundstücksspekulanten auch mit Absicht gelegt oder es wird – z. B. in australischen Eukalyptuswäldern – der strauchige Unterwuchs in Abständen von mehreren Jahren absichtlich abgebrannt. Diese vergleichsweise harmlosen „Strohfeuer“ verhindern die Ansammlung von Streu und vermindern dadurch die Gefahr katastrophaler Waldbrände. Abgrenzung des Mittelmeerraumes „Mediterran“ im engeren Sinn ist das Becken der ehemaligen Tethys, soweit es noch vom Meer gefüllt ist. Für den Klimatologen reicht die Winterregenzone der sommerlichen Rossbreiten bis an den Indus. Pflanzengeographisch, floristisch und ökologisch ist das Gebiet schon durch seine Größe (es umfasst mehr als die Hälfte aller Vegetation vom mediterranen Typ) sehr heterogen. Im Wesentlichen ist mediterrane Vegetation aber doch an die Küsten und das angrenzende Hinterland gebunden, wo die ausgleichende Wirkung der Meeresnähe spürbar wird. Zum Inneren der großen Festländer wie Spanien oder Anatolien wird das Klima rasch kontinentaler mit trockenen, heißen Sommern und kalten Wintern mit Frösten bis unter –20 °C. Klimatisch und vegetationskundlich grenzt das Gebiet
Die Grenzen zu den benachbarten Zonobiomen sind meist unscharf, die einzelnen Zonobiome durch Übergänge (Ökotone) verbunden. Ganz allgemein nehmen die Niederschläge von Westen nach Osten ab, die Trockenheit nimmt zu. Durch die starke Gliederung in Küstenbereiche mit Sand- oder Felsstränden, Inseln, Ebenen, Hochplateaus und Gebirge mit ihren jeweils mesischen oder ariden Höhenstufen (Orobiome) und unterschiedlicher Geologie (Kalksedimente, vulkanische Gesteine) bietet der Mittelmeerraum sehr viele Lebensräume. Örtliche Besonderheiten wie die vor allem im Winter häufigen kalten Starkwinde aus Norden (Mistral aus dem Rhônetal, Bora in Dalmatien, Meltemi in Griechenland) oder die mit Wüstenstaub beladenen heißen Südwinde aus der Sahara (Scirocco) erzeugen lokal für die Vegetation abweichende Lebensbedingungen (Riviera, Süddalmatien, Südanatolien). In den Gebirgen bedingt der Unterschied zwischen trockener Lee- und regenstauender Luvseite einen starken Vegetationsgradienten. Für die kombinierte Darstellung der wichtigsten Klimaparameter haben zahlreiche Autoren (z. B. Gaussen, Emberger, Rivas-Martinez) die verschiedensten Formeln erfunden, die jedoch die komplexe Wirkung des Witterungsverlaufs auf die Vegetation nur unzureichend erklären und sich daher nicht allgemein durchsetzen konnten. Einen guten Eindruck des Jahresganges von Temperatur und Niederschlag vermitteln die Klimadiagramme nach H. Walter (1975), weil sie auf einen Blick den Vergleich verschiedener Stationen ermöglichen. Nach Ozenda (1994) kann man die mediterrane Vegetation (sensu lato) in drei Hauptzonen bzw. weitere Höhenstufen einteilen. Die Grenze zwischen dem feuchteren westlichen und dem trockeneren östlichen Mittelmeerraum wird traditionell durch die Adria, also östlich der Apenninenhalbinsel gezogen. Lebensformen und Anpassungen In der heute nur mehr in Resten vorhandenen Laubwaldvegetation ist die Lebensform des immergrünen Hartlaubbaumes oder -strauches (Typus Quercus ilex) am verbreitetsten. Bisher wurde die Sklerophyllie meist als vorteilhafte Anpassung an die Sommertrockenheit gedeutet; ein direkter Zusammenhang ist jedoch nach neuesten Untersuchungen in Frage zu stellen (Salleo und Nardini 2000). Vielmehr scheint es sich um ein Phänomen zu handeln, das durch biotische und abiotische Stressfaktoren, insbesondere durch Stickstoff- und Phosphormangel des Bodens hervorgerufen wird. Der Vorteil dieser bereits in feuchteren Tertiärwäldern entstandenen und als Relikt erhalten gebliebenen Lebensform liegt eher im Schutz gegen Tierfraß. Bei vielen Kleinsträuchern ist die Tendenz zur Verkleinerung der Blattfläche, oft in Kombination mit hellfilziger Behaarung, als Schutz gegen zu hohe Wasserverluste durch Verdunstung festzustellen: schmalblättrige (Rosmarinus, Lavandula, Helianthemum, Helichrysum, Teucrium), nadelblättrige (Erica, Hypericum, Asparagus), schuppenblättrige (Cupressus, Juniperus phoenicea, Tamarix, Thymelaea). Die Verkleinerung der Blattfläche kann bis zum frühzeitigen oder völligen Blattverlust führen, wobei dann die Zweige grün sind und anstelle der Blätter assimilieren (Ephedra, Osyris, Spartium, Lygos, Coronilla juncea). Weichblättrige Pflanzen können nur als Unterwuchs im Schutz des Waldes oder der Macchie existieren, sind aber auch hier meist kurzlebig. Einen hohen Anteil an den mediterranen Lebensformen haben die Therophyten oder Annuellen (Einjährigen), die ihren gesamten Lebenszyklus in wenigen Wochen vollenden müssen: Nach dem Ende der sommerlichen Trockenruhe, bei Beginn der Winterregen keimen die Samen, blühen zeitig im Frühjahr und müssen ihre Samenreife mit Eintritt der Sommerdürre abgeschlossen haben; die vegetativen Organe der Annuellen sterben dann ab. Zu unterscheiden sind: Frühlings-Annuelle (Lebenszeit Winter und erster Frühling: viele Gräser, Brassicaceae und Papilionaceae) und Zweijährige, die im ersten Jahr eine Blattrosette bilden, im zweiten Jahr dann blühen, fruchten und absterben (viele Boraginaceae). Wie groß der Anteil der Kurzlebigen an der Frühjahrsflora des Mittelmeerraumes ist, zeigen die Aufzeichnungen von Rikli: Fast die Hälfte der 470 auf Kreta gesammelten Pflanzen waren Einjährige! Auch unter den Annuellen sind zusätzliche Anpassungen zur Verminderung der Transpiration wie weißfilzige Behaarung nicht selten (Evax pygmaea). Geophyten (Rhizom-, Zwiebel-, Knollenpflanzen) sind mehrjährige ausdauernde Stauden, die meist schon am Ende der Trockenzeit im Herbst austreiben, sich während der Regenzeit zur Blühreife entwickeln und nach der Samenbildung „einziehen“, das heißt, die oberirdischen Organe vertrocknen, nachdem ein Großteil der produzierten organischen Substanz in die unterirdischen Speicher transportiert worden ist. Diese bleiben entweder dauernd erhalten oder werden jedes Jahr neu gebildet wie bei den meisten Erdorchideen. Die Geophyten und Einjährigen machen einen Großteil der Frühlingsblüte im Mittelmeerraum aus und treten oft in großer Menge auf. Wichtigste Familien sind die monokotylen Liliaceae, Amaryllidaceae (Abb. 4.6), Iridaceae, Araceae und Orchidaceae neben wenigen Dikotylen: Aristolochia, einige Apiaceae, Cyclamen, Aethaeorhiza (= Crepis) bulbosa. In Bezug auf den Lebensrhythmus haben einige Geophyten ihre Blütezeit in den Herbst, noch vor Beginn der Winterregen, vorverlegt: Meerzwiebel (Urginea maritima), Blauglöckchen (Scilla autumnalis), Strand-Trichternarzisse (Pancratium maritimum) und das Neapolitanische Alpenveilchen (Cyclamen neapolitanum), aber auch eine dornige Liane (Smilax aspera) und ein weißblühender Seidelbast-Strauch der Macchie (Daphne gnidium). Eine im Mittelmeerraum weit verbreitete und besonders auffallende Erscheinung sind Dornsträucher. Neben unregelmäßig verzweigten kleineren Sträuchern (Berberis) kommen vor allem dichte Dornkugelpolster vor („Igelpolster“: Astragalus, Acantholimon, Bupleurum, Centaurea, Dorycnium, Erinacea, Euphorbia, Onobrychis, Poterium, Ptilotrichum). Sie sind jedoch keineswegs auf den Mittelmeerraum beschränkt, sondern existieren als konvergente Lebensformen aus den verschiedensten Pflanzenfamilien in den Trockengebieten fast aller Erdteile. Trotzdem gibt es bis heute keine befriedigende Erklärung über die auslösenden formbildenden Faktoren dieser alten, sicher tertiären Form. Hager (1985) hat die Dornpolstervegetation der kretischen Gebirge untersucht und auch ökologische Messungen zu Mikroklima und Wasserhaushalt durchgeführt. Demnach ist der starke Wind ein bestimmender Umweltfaktor für die Verbreitung der Dornpolstervegetation. Nach der Zerstörung der natürlichen Vegetation und Überweidung bietet die Verdornung wirksamen Schutz vor Tierfraß und damit einen Wettbewerbsvorteil. Die dichte Polsterform schwächt den Wind im Polsterinneren fast völlig ab, so dass die Wasserabgabe stark reduziert wird. Im südlichen Mittelmeergebiet (südspanische Litoralsteppe, Nordafrika) sind Hartgräser, derbe Steppengräser mit Falt- oder Rollblättern und derber Epidermis stellenweise vegetationsbestimmend. Wichtigste Vertreter sind die mächtigen Horstgräser Diss (Ampelodesmos mauretanica – westmediterran) und Halfagras (Stipa tenacissima) sowie vor allem auf lehmigen Böden das kleinere Espartogras (Lygeum spartum). Alle drei Gräser werden für Flechtarbeiten verwendet. Auch Andropogon distachyos und Hyparrhenia hirta sind weit verbreitete Steppengräser. Eine weitere Lebensform sind die Sukkulenten. Sie überdauern lange Trockenzeiten durch Wasserspeicherung in Blättern oder Stängeln, sind in den extremsten Trockengebieten der Erde zu finden und im Mittelmeerraum eher spärlich vertreten, am ehesten bei jenen Pflanzen, die auf chloridreichen Standorten in Meeresnähe leben (Halophyten: z. B. der Strandfenchel Crithmum maritimum oder die in Salzsümpfen dominierenden Salicornia- und Arthrocnemum-Arten, die den Salzgehalt ihrer Gewebe durch Wasseraufnahme regulieren. „Normale“ Sukkulenten sind der auf Mauern wachsende Venusnabel (Umbilicus) und weitere Vertreter der Crassulaceae (Sedum, Sempervivum, Orostachys). Häufig angepflanzt, oft eingebürgert, aber nicht heimisch sind die aus Amerika stammenden Agaven (Agave americana) und Opuntien (Opuntia ficus-indica) sowie die südafrikanischen Mittagsblumen (Mesembryanthemum, Carpobrotus).
Die Ökologie mediterraner Pflanzen: Bei den Sklerophyllen ist die Transpiration im Sommer stark eingeschränkt, so dass kein Kühleffekt eintritt. Die Maximaltemperatur von Blättern liegt nahe 44 °C, die Resistenzgrenze aber ca. 10 °C höher, sodass Hitzeschäden nicht zu befürchten sind. Dagegen wirken tiefe Wintertemperaturen unter –10 °C – das entspricht grob der maximalen Frostresistenz vieler mediterraner Immergrüner – vor allem an der Nordgrenze der Verbreitung und in den Gebirgen sehr wohl lebensbegrenzend. Hier tritt die immergrüne hartlaubige Steineiche mit den weichblättrigen laubwerfenden und weniger trockenresistenten Bäumen (vor allem Flaumeiche, Mannaesche und Hopfenbuche) der supramediterranen Höhenstufe in Konkurrenz. Bei Wassermangel (flachgründige Felsböden, längere Dürreperioden) bleiben die tief wurzelnden Sklerophyllen hydrostabil, das heißt, der osmotische Wert steigt nur wenig an, die Wasserbilanz ist kaum gestört. Dies wird aber erkauft durch Spaltenschluss, der nicht nur die Transpiration, sondern auch die CO2-Aufnahme und damit die Assimilation drosselt. Unter günstigen Bedingungen (ausreichende Versorgung mit Wasser) können die sommergrünen Bäume aber trotz nur halb so langer Produktionsperiode einen größeren Stoffgewinn als ihre Konkurrenten erwirtschaften, der in mehr Blattfläche investiert wird. Bei Sommerdürre sind die hydrolabilen Weichblättrigen hingegen im Nachteil. Ihr osmotischer Druck steigt stark an, ein Großteil der Blätter wird abgeworfen (Cistus, Euphorbia dendroides) und dadurch die Produktionszeit ebenfalls verkürzt. Ein Beispiel, soll die Produktivität eines intakten Waldes und jene einer Degradierungsstufe verdeutlichen: Ein 150 Jahre alter, 11 m hoher Steineichenwald (Quercus ilex) auf tiefgründigem Boden in der Umgebung von Montpellier (Südfrankreich) produzierte 269 Tonnen oberirdische Phytomasse (Holz und Blätter) pro Hektar und Jahr, eine vor 17 Jahren abgebrannte und mit einer ein Meter hohen Kermeseichen-Garrigue (Quercus coccifera) bewachsene Fläche über sehr steinigem Boden hingegen nur 3–4 Tonnen. Die ökologischen Folgen der Landschaftsdegradierung sind dramatisch.
Geographische Verbreitung als Ergebnis der Florengeschichte Nach dem Schwerpunkt ihrer Verbreitung lassen sich die Pflanzen des Mittelmeerraumes zu folgenden ausgewählten Arealtypen zusammenfassen:
Die ungeheure Arten- und Formen-Mannigfaltigkeit der mediterranen Vegetation wäre ohne die Betrachtung ihrer Geschichte kaum zu verstehen. Da die unmittelbaren Zeugnisse aus der Pollenanalyse nur den allerletzten Abschnitt der Vergangenheit erklären, sind wir bei dieser Analyse auf indirekte Schlüsse aus den Verwandtschaftsverhältnissen und Verbreitungsmustern angewiesen. Das Entstehungs- und Entfaltungszentrum einer Sippe liegt meist dort, wo die meisten Arten konzentriert sind (Ononis im Südwesten, Astragalus sect. Tragacantha in Vorderasien, Verbascum in Anatolien). Aus den immergrünen Tropenbäumen der Tertiärzeit haben sich im Verlauf der Evolution mit der Eroberung ungünstiger Lebensräume die verschiedensten Abwandlungen der Form und Lebensdauer als Anpassung an kältere oder trockenere Lebensräume herausgebildet. Vertreter tropischer Familien in der Mittelmeerflora sind etwa: Capparaceae, Arecaceae (Palmen), Ceratonia (Caesalpiniaceae), Ilex (Aquifoliaceae), Laurus (Lauraceae), Olea und Phillyrea (Oleaceae), Osyris (Santalaceae), Pistacia und Rhus (Anacardiaceae). Diese Betrachtungsweise hat E. Schmid (1970) seinem Konzept der „Vegetationsgürtel“ zugrunde gelegt. Im Mittelmeerraum sind spärliche Reste dieses tertiären Lorbeerwaldes noch an wenigen warm-feuchten Orten erhalten (Kirschlorbeer = Laurocerasus-Gürtel). In Südspanien und am Schwarzen Meer kommt neben dem Kirschlorbeer (Prunus lusitanica im Westen, Prunus laurocerasus im Osten) noch die Pontische Alpenrose (Rhododendron ponticum subsp. baeticum im Westen, subsp. ponticum im Osten) vor, die bis in die letzte Zwischeneiszeit auch in Mitteleuropa und den Alpen weit verbreitet war. Im feuchtesten Westen des Mittelmeerraumes ist der atlantische „Ginster-Heide-Gürtel“ (Genisteen-Ericaceen-Gürtel) als Rest einer subtropischen Gebirgsflora erhalten geblieben mit vielen artenreichen Gattungen der Ginsterverwandtschaft s. l. (Ulex, Sarothamnus, Cytisus, Genista, Adenocarpus), dem großen Sonnentau (Drosophyllum lusitanicum) und dem Riesenfarn (Woodwardia radicans). Im nie vergletscherten südlichen Mittelmeergebiet konnten sich alte Pflanzentypen erhalten, die vielleicht Reste des tertiären Laubwald-Unterwuchses darstellen, wie die Pfingstrosen: Paeonia broteroi in SW-Iberien, P. cambessedesii auf den Balearen, P. clusii auf Kreta. Als „mediterran“ im engeren Sinn können aber nur die im Lauf des Neogens (Spättertiär) entstandenen Xeromorphosen-Gürtel bezeichnet werden: die ältere Trockenflora aus Nadelhölzern (Cupressus sempervirens, Tetraclinis articulata, Juniperus phoenicea) und die jüngere des Steineichen- (= Quercus ilex-)Gürtels. Noch extremere Austrocknung hat zur Bildung von Federgrassteppen („Stipa tortilis-Gürtel“) und Wermut-Halbwüsten („Artemisia-Gürtel“) geführt, die ihre größte Ausbreitung im Postglazial erreichten. Während der Eiszeiten war der Mittelmeerraum ein Steppengebiet, das – mit Ausnahme kleiner Inseln an besonders günstigen Orten – frei von größeren Waldflächen blieb. Aus dieser Zeit stammen wahrscheinlich der mediterrane „Gebirgssteppen-Gürtel“ mit den in Vorderasien weit verbreiteten Igelpolster-Heiden, die vom Meeresufer bis ins Gebirge vorgestoßen sind. Die Wiederbesiedelung der postglazialen Steppenlandschaft des Mediterrans mit dem heute als so typisch geltenden immergrünen Hartlaubwald der Steineiche erfolgte also erst sehr spät, vor etwa 12000 Jahren, das Optimum der Ausbreitung vor dem massiven Eingreifen des Menschen lag vor etwa 5000 bis 6000 Jahren.
Vegetation und Pflanzengesellschaften
Die wärmste und trockenste Vegetationszone ist für den Steineichenwald zu trocken, die potenzielle Strauchvegetation aus dem wilden Ölbaum (Olea europaea var. sylvestris) und dem Johannisbrotbaum (Ceratonia siliqua) ist nahezu überall zerstört und durch Degradationsstadien ersetzt: im Westen vor allem durch die Zwergpalme (Chamaerops humilis), die Baum-Wolfsmilch (Euphorbia dendroides) und den Mastixstrauch (Pistacia lentiscus), in Südspanien auch durch Periploca angustifolia-, Genista valentina- und Rhamnus lycioides-Gebüsche. Im Osten sind es verschiedene Phryganatypen, in denen Quercus coccifera und Dornsträucher eine wichtige Rolle spielen (z. B. Euphorbia acanthothamnos und Sarcopoterium spinosum). Im bodentrockenen Bereich der Kalk-Felsküsten (also wohl extrazonal), wo die Steineiche kaum mehr konkurrenzfähig ist, dominiert häufig die Aleppoföhre (Pinus halepensis) bzw. im Osten die verwandte Pinus brutia, gelegentlich mit Steineichen, meist jedoch mit Garrigue-Unterwuchs. Zahlreiche Pflanzengesellschaften sind beschrieben worden, z. B. Clematido-Lentiscetum, Oleo-Euphorbietum dendroidis aus Korsika, Prasio majoris-Ceratonietum siliquae aus Kreta, Juniperetum phoeniceae. Kulturpflanzen Die überwiegende Fläche auch der thermomediterranen Stufe wird heute von Kulturland eingenommen. Zu unterscheiden ist zwischen der ständig bewässerten „Regado“-Kultur und der nicht oder kaum bewässerten „Secano“-Landschaft. Als Beispiel für die erstere sei die „Huerta“ (Garten) von Valencia genannt mit 150 km Länge und 140000 ha Fläche. Hier werden vor allem Agrumen (Citrus-Arten, besonders Orangen), Pfirsiche, Erdbeeren, Chirimoya (Anona cherimolia), Kiwi, Zuckerrohr, Reis, Baumwolle, Erdnuss, Bananen und Dattelpalmen (Phoenix dactylifera) angebaut. Berühmt ist der Dattelwald von Elche in Andalusien; mit seinen 400000 Palmen erinnert dieses Erbe der Maurenzeit an eine Oase der Sahara. Typische Kulturpflanzen der Secanolandschaft sind vor allem die Ölbaumhaine, die Rebkulturen, Mandelbaum, Feigenbaum, Pistazie (Pistacia vera), Johannisbrotbaum und Feigenkaktus (Opuntia).
Der mesomediterrane Steineichenwald (Quercetum ilicis) ist circummediterran verbreitet, aber doch mit Schwerpunkt im Westen; eine Rasse mit rundlichen, oberseits grauen Blättern und süßen essbaren Früchten (besonders im Atlas auch angepflanzt) wird auch als Art Qu. rotundifolia (= Qu. ballota) unterschieden. Im atlantischen Frankreich gedeiht die Steineiche unter relativ feuchten Klimabedingungen, nach Osten zu wird sie mehr und mehr durch die baumförmige östliche Rasse der Kermeseiche (Quercus calliprinos) und die kleinräumig verbreitete halbimmergrüne Valonen-Eiche (Quercus macrolepis = Qu. aegilops) ersetzt. Auch die halbimmergrüne Portugiesische Eiche (Quercus faginea = Qu. lusitanica) feuchterer Standorte gehört in diesen Vegetationskreis. Der Steineichenwald hat bis ins Altertum wohl einen Großteil der mediterranen Landschaft bestimmt. Die einst undurchdringlichen Wälder sind durch Rodung und den Weidegang von Ziegen und Schafen weitgehend zerstört und in die verschiedenen Degradationsstadien umgewandelt worden. Teilweise hat die Vegetationsvernichtung durch Bodenabtragung bis zum fast vegetationslosen Felsuntergrund geführt, wie auf manchen dalmatinischen Inseln mit ihren offenen Salbeifluren. Historische Zeugnisse belegen, dass die Wälder der Apenninenhalbinsel bis etwa 2500 v. Chr. intakt waren, während dann Plato die fortschreitende Entwaldung und Erosion in Griechenland beklagt. Die berühmten Zedernwälder des Libanon wurden bereits von den Phöniziern geplündert, die vielleicht die größten Waldzerstörer der Antike waren. Selbst die zur Zeit Ovids noch als Heiligtümer geschützten Wälder in der Umgebung Roms wurden in wenigen Jahrhunderten zugrunde gerichtet (vgl. Exkurs S. 199). Der Anteil des Waldes an der gesamten Landfläche der Mittelmeerländer beträgt heute wenig über 10 Prozent. Dabei ist die Nutzung als Niederwald mit einer Umtriebszeit von ca. 20 Jahren üblich. Immerhin gibt es noch „Überlebende“, die einen Eindruck der ehemaligen Urwälder vermitteln, wie etwa der uralte Wald rund um die Eremitage des hl. Franziskus nahe Assisi. Der Aspekt reicht vom dunklen Hochwald auf tiefgründigen Böden (aus Lichtmangel fast kein Unterwuchs) über offene Bestände mit Macchien-Unterwuchs auf trockenen, steinigen Hängen bis zu Gebüschen nahe der Baumgrenze bei 3000 m im Hohen Atlas. In Kalabrien gedeiht die Steineiche bis in 1400 m, an der Nordgrenze im Gardaseegebiet bis etwa 800 m, aber sehr verarmt an mediterranen Begleitern und daher wohl der unteren supramediterranen Stufe zuzurechnen.
Nadelbäume wie die Dalmatinische Schwarzföhre (Pinus nigra subsp. dalmatica), die Aleppoföhre (Pinus halepensis) und ihre östliche Verwandte, die Brutia-Kiefer, auf Silikat auch die Sternkiefer (Pinus pinaster), auf Sandstränden und Dünen die Pinie (Pinus pinea) ersetzen auf ungünstigen Standorten die Hartlaubwälder. Ob diese Wälder an allen Wuchsorten ursprünglich oder sekundär bzw. wie bei der Pinie vom Menschen gefördert oder angepflanzt sind, lässt sich heute oft nicht mit Sicherheit feststellen. Der Unterwuchs besteht je nach Boden und Lichtgenuss meist aus den üblichen Macchien- und Garrigue-Sträuchern. Im Osten (Kreta) wächst auch die Zypresse schon vom Meeresufer an, ihre Hauptverbreitung liegt aber, wie die der meisten anderen mediterranen Nadelbäume (Pinus, Abies, Juniperus, Cedrus) im Gebirge (oromediterrane und altimediterrane Höhenstufe). Extrazonale Vegetation: Für die Klimazonale Vegetation im Sinne Walters ist die Einpassung der Pflanzen in die gegebenen Klimabedingungen (Temperatur, Niederschlag) des Standortes der lebensbestimmende Faktorenkomplex. Es gibt aber auch Wuchsorte, an denen ein Kleinklima- oder ein Bodenfaktor wichtiger wird als das Klima, daher die Bezeichnung „extrazonal“. Da die meisten der hier behandelten Standorte für den Menschen schlecht oder nicht nutzbar sind, stellen sie geradezu Enklaven natürlicher Vegetation dar; die wichtigsten Leitpflanzen sind von Spanien bis Griechenland verbreitet.
Dieser Standort erfordert von den Pflanzen hohe Salztoleranz (daher mehrere Vertreter mit sukkulenten Blättern!) und ein tief reichendes Wurzelsystem sowie die Tolerierung von Versandung und mechanischer Beanspruchung durch Sandgebläse. Viele der noch vor 30 Jahren vorhandenen ausgedehnten Sandstrände sind inzwischen dem Tourismus (Südspanien, Mallorca) oder dem Anbau von Gemüse (Südsizilien) zum Opfer gefallen. Größere Dünengebiete gibt es z. B. noch in Südspanien (Nationalpark Cota Donana), Südfrankreich (Camargue), Korsika, SW-Sardinien (Buggeru Portixeddu), SW-Mallorca (Es Trenc), am Gargano, in Kreta (Falássarna) und in Nordafrika (Tunis). Am Spülsaum, den das Wasser bei Flut erreicht, bei winterlichen Stürmen aber auch höher überfluten kann, finden sich oft meterhohe Ablagerungen von Seegrasblättern (Posidonia oceanica, Zostera marina, Cymodocea nodosa) sowie die Seebälle aus ihren Rhizomfasern (Abb. 4.27 und 8.2). Erste Ansiedler dieses Bereichs sind der sukkulente Kreuzblütler Cakile maritima (Meersenf), nach dem dieser Gesellschaftskomplex als Cakiletea maritimae benannt wurde, dann Salsola kali, Euphorbia peplis und Polygonum maritimum. In einer Flugsandzone wachsen die allgegenwärtigen Strandpflanzen Stranddistel (Eryngium maritimum), Strandwinde (Calystegia soldanella), Stacheldolde (Crucianella maritima), die schneeweißfilzige Strand-Filzblume (Otanthus maritimus = Diotis maritima), Strand-Wolfsmilch (Euphorbia paralias), Levkoje (Matthiola tricuspidata), Schneckenklee (Medicago marina), Strohblumen (Helichrysum stoechas), die Nelken Silene colorata und die seltenere S. succulenta, das kleine Gras Sporobolus pungens, in Kreta mit den endemischen Flockenblumen Centaurea aegialophila und C. pumilio und der Dornflockenblume Centaurea spinosa, auf den Balearen und Sardinien mit dem „Katzenköpfchen“ Helianthemum caput-felis. Einen besonderen Schmuck stellt die im Sommer blühende Strand-Trichternarzisse (Pancratium maritimum) dar. Weiter landein folgen zunächst die Primärdünen („Weißen Dünen“) mit dem dominanten Strandweizen Elymus farctus (Cypero mucronati-Agropyretum juncei), später dann – oft getrennt durch feuchtere Dünentäler mit Salzmarschen (Thero-Salicornietea, Juncetea maritimi) – die älteren, oft schon mit Garrigue, Macchie, zerzausten Aleppoföhren oder Zedernwacholder (Juniperus oxycedrus) bewachsenen „Braunen Dünen“ mit dem Strandhafer Ammophila arenaria, der der Gesellschaftsgruppe des Ammophilion arenariae den Namen gab. Hier wachsen unter anderem als Besonderheiten die stechende Strandnelke (Armeria pungens), die gelbe Zistrose Halimium halimifolium und die Seidelbastverwandte Thymelaea hirsuta, auf den Balearen die endemische Th. myrtifolia.
Hier ist die Wirkung des Salzwassers noch intensiver, weil die Gischt oft die Pflanzen direkt trifft; der feine Sprühnebel reicht relativ weit empor bzw. landein. Nach den wichtigsten Leitpflanzen, dem fleischigen Meerfenchel (Crithmum maritimum) und dem Strandflieder (Limonium) wird die Gesellschaftsgruppe als Crithmo-Limonium bezeichnet. Als Beispiele für Pflanzengemeinschaften sei das auf den Balearen endemische Launaeetum cervicornis mit den endemischen Polstersträuchern Launaea cervicornis, Dorycnium fulgurans, Anthyllis hystrix, Centaurea balearica erwähnt, außerdem Helichrysum decumbens, Senecio rodriguezii; von Sardinien die Fels- und Geröllküstenfluren mit Centaurea horrida und Erodium corsicum oder aus Kreta das Anthemido-Limonietum graeci mit Anthemis rigida, Cichorium spinosum, Lotus cytisoides, Silene sedoides und Frankenia hirsuta. An den senkrechten Wänden der dalmatinischen und griechischen Felsküsten wachsen die verschiedenen Arten der weißfilzigen Inula candida-Gruppe, in der Ostägais auf Geröll und Fels die prächtigen dornigen Wetterdisteln Carlina tragacanthifolia und C. sitiensis. Weitere auffallende, relativ streng an die Küstennähe gebundene Pflanzen sind der prächtige silberblättrige Jupiterbart (Anthyllis barba-jovis), das weißfilzige Greiskraut (Senecio bicolor), der polsterbildende Zwergstrauch Asteriscus maritimus, der Felskohl Brassica insularis, die seltene Felsnelke Dianthus rupicola (Sizilien, Mallorca) und die hohe Strauchmalve Lavatera maritima.
Nach zunehmendem Salzgehalt sind drei Typen grob zu unterscheiden: die grasreiche Gesellschaft der stechend-starrblättrigen Meerbinse (Juncion maritimi), die meist ganzjährig nassen, artenreichen Strandfliederfluren (Limonium) und die am stärksten salzhaltigen Marschen der sukkulenten Chenopodiaceen-Gesellschaften (Salicornion fruticosae, Arthrocnemion glauci, Suaedion verae). Eine besonders interessante und eigenartige Pflanze ist der auf Chenopodiaceen parasitierende Malteserschwamm (Cynomorium cocineum) mit seinen dunkelpurpurnen Kolben.
Kurz hingewiesen sei auf einen weiteren extrazonalen Vegetationstyp, den der bachbegleitenden Auenvegetation. Zwei Sträucher dominieren diese zur Blütezeit im Frühsommer oft bereits ausgetrockneten Bachufer: der Oleander (Nerium oleander) und das Keuschlamm (Vitex agnus-castus); im Osten findet man oft auch Styrax officinalis mit weißen Blütenglöckchen und als mächtigen schattenden Baum Platanus orientalis.
Die im Gebirge beginnenden und bis ans Meeresufer führenden, meist engen und tiefen Einschnitte sind kühler, schattiger und feuchter als das freie Land, daher kleinklimatische Inselbereiche. Zudem sind die Wände weitgehend konkurrenzfrei, für Spaltenpflanzen also ideale Zufluchtsorte. Hier finden sich die meisten Endemiten, oft reliktischen Charakters. Paradebeispiel ist die Südküste Kretas mit zahlreichen berühmten Schluchten (Samaria, Imbros, Zakros). Im östlichen Mittelmeerraum weit verbreitet ist die Leitpflanze der Gesellschaftsgruppe Ptilostemon chamaepeuce, ein dekorativer schmalblättriger Strauch aus der Flockenblumen-Verwandtschaft. Die Assoziationen, in Kreta etwa das Petromarulo-Centauretum argenteae und das Scutellarion sieberi, sind durch kleinräumig verbreitete Endemiten gekennzeichnet.
Die Degradationsstadien des Waldes sind auf Abbildungen dargestellt: Hohe bis Niedrige Macchie, verschiedene nachfolgend beschriebene Garrigues-Typen, kaum bewachsene Felsheiden und schließlich öde Karstflächen. Am schönsten ist der Frühlingsaspekt in jenen Garrigues, die eine bunte Mischung aus Zistrosen, Dornginster, Rosmarin, Salbei und anderen Lippenblütlern sowie einen reichen Bestand an Geophyten, besonders Orchideen, enthalten. Wenn der Wald fehlt, reichen die Zwergstrauchfluren bis in die oromediterrane Stufe, wo dann an manchen Orten neue Pflanzen auftreten, in Mallorca etwa die Phlomis italica-Fluren auf der Massanella, in Kreta die überweideten Sideritis syriaca-Fluren oder der prächtige Kugelbusch Daphne sericea mit Wildtulpen (Tulipa cretica, T. saxatilis), dem endemischen Helichrysum doerfleri und dem duftenden Gelben Aronstab (Arum creticum). Häufig gelangt ein Strauch zu Dominanz. Beispiele für solche Pflanzengesellschaften sind:
Regionale Besonderheiten
Mit Ausnahme des südlichsten Zipfels Spaniens (Tarifa) ist das Klima Iberiens sehr trocken: Barcelona hat 526 mm Niederschlag im Jahr, Zaragoza 295 mm, Malaga 400 mm, Cabo de Gata 122 mm. Das bedeutet eine Sommerdürre von 5–7 Monaten. Mit der Entfernung von der Küste wird das Klima im Landesinneren kontinentaler mit winterlichen Temperatur-Minima von –5 bis –10 °C (Zaragoza –16 °C). Spanien besitzt mit mehr als 7000 Arten, davon 1400 (18 Prozent) Endemiten, eine der artenreichsten Floren Europas; der mediterrane Anteil von 2350 Arten verteilt sich auf etwa 450 circummediterrane, 480 nordafrikanisch-iberische und eine ähnlich hohe Zahl an Endemiten. Da das Gebiet mit Ausnahme der höheren Gebirge (im Süden nur die Sierra Nevada) während der Eiszeiten immer unvergletschert blieb, sind zahlreiche Tertiärrelikte erhalten geblieben. Eine Reihe von Gattungen hat auf der Iberischen Halbinsel ihr Entwicklungszentrum: Centaurea (90 Arten, davon 50 Endemiten), Linaria (52/36), Genista (33/22), Thymus (31/24), Cytisus (15/9). Portugal produziert vor allem im Alentejo ein Drittel der weltweiten Menge an Kork in teilweise noch naturnahen Wäldern mit Macchien-Unterwuchs. Auf degradierten ehemaligen Steineichen-Standorten wachsen Aleppoföhren, an der feuchteren Westküste auf sauren Böden Sternkiefern (meist angepflanzt).
Im Westen erinnert die noch von den Winden des Atlantiks getroffene Jurakalk-Felsküste (Barlovento) an Südengland, während die Leeküste (Sotavento) östlich Faro Sanddünen und Salzlagunen aufweist. Im Barlovento bildet der endemische Cistus palinhae mit C. albidus und C. salvifolius niedrige Dickichte. Unter den weiteren Pflanzen dieser Garrigue finden sich: Cistus monspeliensis und C. crispus, Halimium commutatum, Lavandula stoechas, Lithodora diffusa, Armeria pungens, Astragalus massiliensis, Viola arborescens, Jonopsidium acaule sowie Calendula suffruticosa. Im stark kultivierten Land des Sotavento beherbergen die Pinienwälder einen höheren Strauchunterwuchs von Lygos monosperma, Cistus ladanifer und C. libanotis, Genista hirsuta und G. triacanthos, Stauracanthus boivinii, Erica umbellata, Narcissus bulbocodium und die endemische Tuberaria major. Parallel zur Küste ziehen sich im Hinterland die Jurakalkhügel des Barrocal. Zwischen den Oliven-, Mandel- und Johannisbrotbaum-Kulturen finden sich Sternkiefernbestände und Macchienreste mit Quercus ilex und Qu. coccifera, Zwergpalmen (Chamaerops humilis), Osyris lanceolata, Narcissus gaditanus und N. willkommii, Iris planifolia und viele Erdorchideen. Noch weiter nördlich erheben sich aus einer Basis von paläozoischen Schiefern die Granitberge der regenreichen Serra de Monchique bis 902 m. Die ursprünglichen „herrlichen Bergwälder“, von denen Rikli noch vor 60 Jahren berichten konnte, mit Korkeiche, Quercus canariensis und Qu. faginea sind fast ganz verschwunden und durch Bewässerungskulturen, Kastanien- und Olivenhaine sowie Aufforstungen mit Sternkiefern ersetzt. In feuchten Mulden gedeihen die bis 4 m hohen Gebüsche des Tertiärrelikts Rhododendron ponticum mit der makaronesischen Myrica faya, Arbutus unedo, Ilex aquifolium, Quercus fruticosa, Erica arborea, E. australis, E. lusitanica, Scilla monophyllos, Endymion hispanicus und Paeonia broteroi. Höher oben wachsen Ginsterheiden mit Genista hirsuta, G. lobelii, Adenocarpus complicatus und Sarothamnus baeticus.
Ein Großteil der Küsten, des Hügellandes und der südspanischen Gebirge (Betische Kordillere) ist potenzielles Waldgebiet der Steineiche. Davon ist heute – bis auf Reste in Katalonien – kaum noch etwas übrig; als Ersatzvegetation bedecken Gebüsche das Land, von der 2–4 m hohen Baumheide-Erdbeerbaum-Macchie über niedrigere Zistrosen- und Ginster-Macchien bis zu fußhohen Quercus coccifera-Garrigues. Wichtige, meist artenreiche Gattungen sind auf sauren Böden über Silikat: Ulex europaeus, U. nanus, Cytisus, Genista hirsuta, Erica arborea, E. scoparia, E. umbellata, Cistus ladanifer, C. crispus, Halimium umbellatum und Lavandula stoechas; auf Kalksedimenten der feuerresistente Erdbeerbaum (Arbutus unedo), Cistus albidus, C. monspeliensis, Pistacia lentiscus, Calicotome spinosa und viele andere. Der gemeinsame Name für diese Gebüschformation lautet matorral. Für die verschiedenen Matorrales gibt es – je nach den Dominanten – die allen Spaniern geläufigen Namen: brezal (Erica/Calluna), jaral (Cistus/Halimium), retamar (Lygos, Cytisus) und palmar (Chamaerops humilis). Auf mageren Felsböden sind die von Lippenblütlern dominierten niedrigen Tomillares weit verbreitet: Rosmarinus officinalis, Cistus-Arten, Halimium halimifolium und H. atriplicifolium, Teucrium polium, Thymus vulgaris, T. longiflorus, T. zygis, Helichrysum stoechas, Lithodora fruticosa, Dorycnium pentaphylleum sowie Ruta angustifolia. Bei dauernder Überweidung kommt es zu Bodenerosion und einer negativen Auswahl giftiger oder bestachelter Pflanzen, die von den Schafen und Ziegen nicht gefressen werden. Im gesamten Mittelmeerraum gibt es diese offenen „Pseudosteppen“, die im Frühling mit Liliengewächsen (Asphodelus aestivus, Asphodeline lutea, Meerzwiebel – Urginea maritima), im Sommer mit Disteln wie den Wilden Artischocken (Cynara cardunculus) prächtig blühen. Oberhalb der mesomediterranen Stufe der immergrünen Steineichen folgt die niederschlagsreichere supramediterrane Stufe der sommergrünen Flaumeichen (Quercus pubescens) und darüber, in der oromediterranen Montanstufe im westlichen Spanien Quercus pyrenaica, im mittleren Teil der Weihrauchwacholder Juniperus thurifera und im Osten die halbimmergrüne Qu. faginea bzw. in der Sierra del Pinar bei Ronda die Igeltanne (Abies pinsapo). In der ariden altimediterranen Stufe oberhalb der Waldgrenze breiten sich Trockenrasen von Festuca indigesta und Dornkugelpolster-Fluren aus, wie jene der blaublütigen Erinacea anthyllis, Astragalus granatensis, A. sempervirens subsp. nevadensis, A. massiliensis, Genista hirsuta, G. hystrix, G. triacanthos, Echinospartum boissieri, Ptilotrichum spinosum, P. purpureum und Bupleurum spinosum.
Dieser vor allem wegen seiner reichen Vogelwelt berühmte Nationalpark (100000 ha) im Mündungsdelta des Guadalquivir weist lange Sandstrände, bis 60 m hohe Dünen mit Föhrenwäldern, Salzmarschen (marismas) und Lagunen auf. Neben den trivialen circummediterranen Sandstrandpflanzen kommen hier Lygos monosperma, Corema album, Halimium halimifolium, Limoniastrum monopetalum, Ononis variegata und Iris xiphium vor. Weiter landein dominiert Matorral mit Cistus populifolius und Juniperus phoenicea, in den Föhrenwäldern wachsen Cistus libanotis, Ononis subspicata, Viola arborescens und Halimium commutatum. Am westlichen Ende der Betischen Kordillere, bei Algeciras, gibt es auf sauren Böden über tertiärem Sandstein lichte Korkeichenwälder mit Strauchunterwuchs: Erica arborea, E. scoparia, E. umbellata, E. australis, Halimium lasianthum, Teline linifolia und Cytisus villosus. Das Prunkstück dieser Matorral-Vegetation ist das reliktische Rhododendron ponticum, dessen 3 m hohe Gebüsche Mitte Mai blühen. Auch der Erdbeerbaum (Arbutus unedo), Immergrüner Schneeball (Viburnum tinus) und Lorbeer sind vertreten; auf Lichtungen wächst der auffallende endemische Sonnentau Drosophyllum lusitanicum. In höheren Lagen erstrecken sich dichte Gebüsche der Straucheiche Quercus fruticosa. Diese „grünen“ Berge reichen nach Osten bis Estepona; sie werden dann abrupt abgelöst durch kahle weiße Karstberge (Sierra Blanca, Sierra de Mijas).
Auf den Kalkbergen hinter Torremolinos folgt nach einer artenreichen Frühlingsblüte mit Asphodelus morisianus, Iris sisyrinchium, Allium- und Scilla-Arten vor der Sommerdürre auf den Brachfeldern noch eine schöne Distel- und Doldenblüte mit Galactites tomentosa, Notobasis syriaca, Scolymus hispanicus und S. arboreus, mit Cynara cardunculus und C. humilis, den Wilden Artischocken, sowie den Apiaceen Thapsia garganica und Cachrys sicula. In den Tälern finden sich noch Reste von Sternkiefernwald mit Matorral: Cistus populifolius, Halimium atriplicifolium, Ulex nanus, Coriaria myrtifolia, Staehelina baetica, Scorzonera baetica, Asperula hirsuta, Cleonia hirsuta, Serratula flavescens, Putoria calabrica, Centaurea prolongi, Linaria hirta, Erodium guttatum, Lavatera cretica, Mucizonia hispida und Echium albicans. Einen Besuch wert ist auch das Schutzgebiet El Torcal de Antequera, ein 1300 m hoher Karstberg mit den Endemiten Saxifraga biternata, Linaria anticaria, dem gelben Veilchen Viola demetria und etwa 30 Arten von Erdorchideen.
Auf einer Basis von rotem vulkanischem Peridotit mit Korkeichen- und Sternkiefernwäldern (mit Paeonia broteroi und P. coriacea) steigen Kalk- und Dolomitberge bis 2000 m auf. Zu dem 15000 km2 großen Gebirgszug gehören mehrere Schutzgebiete mit zusammen 47000 ha, etwa die Sierra de las Nieves und die Sierra Bermeja. Von den ehemals weit verbreiteten, meist offenen Gebirgsnadelwäldern der endemischen Igeltanne (Abies pinsapo), die die Hänge zwischen 1000 und 1600 (1800) m besiedelt, sind noch etwa 2600 ha erhalten (Paeonio broteroi–Abietetum pinsapo); seit dem Verbot der Ziegenweide erholen sie sich langsam. Mediterrane Begleiter sind Phlomis crinita und P. purpurea, Cistus populifolius, Iris planifolia, Paeonia mascula, Chamaepeuce hispanica sowie Lavandula lanata. Über der Waldgrenze wachsen Wacholdergebüsche (Rhamno infectoriae–Juniperetum sabinae), in Gipfelnähe Igelpolster von Erinacea pungens und Genista triacanthos (Astragalo andresmolinae–Erinaceetum anthyllidis) mit dem Spalierstrauch Prunus prostrata (Zwergkirsche).
Die Straße von der Küste nach Granada führt durch ein enges Flusstal, in dem Mitte Mai Oleander-Augebüsche in voller Blüte stehen. Dann fährt man durch ein flaches Hügelland mit endlosen Olivenplantagen an den Fuß des höchsten Berges von Andalusien (Mulhacén, 3478 m), der von Granada aus über die Nordflanke durch eine gute Straße (Schigebiet) leicht erreichbar ist. Orangen werden bis 1100 m, Ölbäume bis 1300 m angepflanzt. Nach Rivas-Martinez et al. (1999) sind die Steineichenwälder der mesomediterranen Stufe (Paeonio coriaceae–Quercetum rotundifoliae) weitgehend verschwunden und durch artenreichen Matorral ersetzt: Retamo sphaerocarpae–Genistetum speciosae mit Lygos sphaerocarpa, Cytisus-Arten, Genista umbellata, Ulex parviflorus, Berberis hispanica, Helichrysum stoechas, Helleborus foetidus, Digitalis obscura, Salvia lavandulaefolia und S. lanata sowie Phlomis crinita (Convolvulo lanuginosi–Lavanduletum lanatae; Tomillar). In der supramediterranen und oromediterranen Stufe von 1400 bis etwa 1800 m sind Reste des Adenocarpo decorticantis–Quercetum pyrenaicae vertreten, die zusammen mit Matorral (Halimio viscosi–Cistetum laurifolii) vereinzelt bis 2100 m reichen. Darüber folgt auf Dolomit ein Mosaik aus Wacholdergebüschen (Daphne oleoidis–Pinetum sylvestris mit Juniperus sabina, J. hemisphaerica und Prunus prostrata), Tomillares, Igelpolsterheiden (Astragalo boissieri–Festucetum hystricis) und Trockenrasen. Bis gegen 3000 m wachsen auf Silikat offene Wacholdergebüsche (Genisto versicoloris–Juniperetum nanae), Grasland (Arenario granatensis–Festucetum indigestae) und auf Dolomitinseln Tomillares (Sideritido glacialis–Arenarietum pungentis). Bis zum Gipfel wird die Pflanzendecke immer offener, Schutt- und Schneebodenvereine mit zahlreichen interessanten Endemiten dominieren (Violo nevadensis –Linarietum glacialis, Saxifragetum nevadensis). Oberhalb von 2600 m, in der „kryo-oromediterranen“ Stufe gedeihen noch ca. 200 Arten; davon sind 70 Arten auch in den Alpen verbreitet, daher hier wohl als Glazialrelikte anzusehen (z. B. Ranunculus glacialis, Saxifraga oppositifolia, Gentiana verna), 20 Arten stammen aus Nordafrika (Marokko), 40 Arten sind endemisch, z. B. Ranunculus acetosellifolius, Saxifraga nevadensis, Eryngium glaciale, Linaria glacialis, Artemisia granatensis, Viola crassiuscula, Plantago nivalis, Arenaria tetraquetra, Biscutella glacialis und Convolvulus boissieri. Wegen seines Artenreichtums besuchenswert ist auch ein weiter landein im Nordosten gelegenes Gebirge, die Sierra de Cazorla (2107 m) mit höheren Niederschlägen (bis 2000 mm) und daher bewaldet: von 700 bis 1400 m mit Pinus halepensis, von 1400 bis 1800 m mit Pinus nigra subsp. salzmanni, Pinus pinaster, Quercus ilex, Qu. faginea, Acer granatense und A. monspessulanum. Von der Waldgrenze bis zum Gipfel wachsen Wacholdergebüsche und Dornpolsterfluren. Berühmt ist die Sierra de Cazorla aber vor allem durch den Relikt-Endemiten Viola cazorlensis, ein strauchiges, rosa blühendes Felsveilchen.
Die Provinz Almeria hat mit ca. 2500 Arten die reichste Flora Spaniens, davon sind etwa 100 Arten Endemiten der Trockengebiete. Es ist eine monotone Steppenlandschaft mit versalzten Böden und schütterer Pflanzendecke. Der trockenste Ort Europas, Cabo de Gata (122 mm Jahresniederschlag) ist Naturpark (38000 ha; Sand- und Felsküste, Halbwüste, Meerespark). Landein erhebt sich die Sierra de Gador bis 2236 m. Im Küstenland sind drei Steppentypen zu unterscheiden: die Salzsteppen bis in eine Höhe von 700 m mit Atriplex glauca, Salsola vermicularis, S. genistoides, Anabasis articulata, Mesembryanthemum crystallinum, Limonium-Arten und den auffallenden Parasiten Cynomorium coccineum und Cistanche phelipaea. Grassteppen werden von Lygeum spartum und Stipa tenacissima dominiert, Geröllsteppen von Dornsträuchern wie Ziziphus lotus und Lycium intricatum mit Peganum harmala, Zygophyllum fabago, Plantago albicans, Echium humile und Androcymbium gramineum.
Die Costa Brava erhält mit 800 mm mehr Regen und ist daher relativ gut bewaldet. Die Gesteinsvielfalt (Silikat, Jurakalke) bewirkt eine große Artenvielfalt. Korkeichenwälder mit schönem Cistus-Erica-Matorral-Unterwuchs mit Genista scorpius, Calicotome spinosa, Ulex, Lavandula stoechas, Teline linifolia, Viburnum tinus, Aleppoföhren- und Pinienwäldern erstrecken sich an der schroffen Steilküste von Blanes bis zu den Pyrenäen.
Mallorca: Die größte und landschaftlich reich gegliederte Baleareninsel besteht aus einer schroffen Kalk-Gebirgskette im Norden – Puig Mayor (1440 m), Massanella (Niederschlag um 1500 mm) und dem weitgehend flachen Kulturland im Süden (800 mm Regen). Berühmt ist die Blüte der unzähligen Mandelbäume im Januar/Februar. Die Küsten sind teils Sandstrände (viele davon verbaut), teils felsig und oft mit Aleppoföhrenwald bestanden. Im Nordosten erstrecken sich drei Halbinseln mit über 500 m hohen Felsenkaps weit hinaus ins Meer; das wildeste – Kap Formentor – ist durch eine Straße erschlossen, die zwei südlich folgenden sind unbesiedelt und einsam. Sandstrände mit Dünen finden sich im Osten und Süden; neben der üblichen Garnitur von Strandpflanzen wächst hier als Besonderheit das Katzenköpfchen (Helianthemum caput-felis; ein Standort am Capu Mannu in Westsardinien). Schöne Steineichenwälder mit Matorral finden sich nur mehr im Gebirge (z. B. um das Kloster Lluc, Massanella: Waldgrenze bei ca. 1200 m). Im Matorral sind als Besonderheiten zu erwähnen: Anthyllis cytisoides, Thymelaea myrtifolia, Cneorum tricoccum, Viola arborescens und – oft dominant – Hypericum balearicum. Bei starker Beweidung treten Igelpolster von Astragalus balearicus und verdornte Zwergsträucher wie Teucrium subspinosum auf. Große Flächen auf den entwaldeten Ostkaps und im Gebirge werden von sekundären Ampelodesmos-Hochgrasfluren eingenommen, in denen an manchen Orten hochstämmige Gruppen von Zwergpalmen (Chamaerops) wachsen. Besonders interessant sind die zahlreichen (ca. 60) Endemiten der Felswände und Schluchten, z. B. Aristolochia bianorii, Crepis triasii, Helichrysum ambiguum, Pastinaca lucida, Hippocrepis balearica, Rhamnus ludovici-salvatoris, Brassica balearica, Bupleurum barceloi, Viola jaubertiana, Paeonia cambessedesii, Senecio rodriguezii, Lotus teraphyllus, Cyclamen balearicum, Erodium chamaedryoides und Digitalis dubia. In den Karstfelsfluren der Gebirge fällt neben den überweideten Phlomis italica-Fluren ein sparriger, blattloser und verdornter Kleinstrauch auf (Smilax aspera subsp. balearica), dessen Typusart im Matorral als immergrüne Liane bis in die Baumkronen klettert. Die flache Insel Menorca besteht neben tertiären Kalken im Nordosten auch aus Silikathügeln (Monte Toro, 357 m). Hier wächst die endemische Daphne rodriguezii. Die Insel ist fast durchgehend Kulturland, die interessanten Pflanzen wachsen vor allem in den Felswänden der zahlreichen Schluchten. Das hügelige Ibiza (475 m) ist ebenfalls Kulturland mit Mandeln, Feigen und Orangenplantagen; höher oben gedeihen Aleppoföhrenwälder mit Matorral von Cistus-Arten, Juniperus phoenicea, Ononis natrix und Myrtus communis.
Die Sandablagerungen der Rhône bilden im Delta eine 100 km lange Sandküste, das wichtigste Dünengebiet des ganzen Mittelmeerraumes; nach Westen setzt sie sich durch die Provence und das Languedoc (Ammophiletum arenariae) fort. Ähnlich wie im spanischen Nationalpark Coto Doñana kommt es alljährlich zu Überflutungen mit Meerwasser; es entstehen ausgedehnte seichte Brackwasserlagunen (Étangs) und Salzmarschen (Sansouires). In der jüngeren Vergangenheit sind große Teile der Salzlandschaft durch die Einleitung von Süßwasser aus der Rhône in Reiskulturen umgewandelt worden; dies bleibt nicht ohne Wirkung auf die Wasservögelfauna (unter anderem Flamingos). Die übliche Sandstrandflora enthält Cakile maritima, Polygonum maritimum, Salsola kali, Eryngium maritimum, Pancratium maritimum, Silene italica, Otanthus maritimus, Medicago marina, Crucianella maritima, Euphorbia paralias, Echinophora spinosa, Mathiola sinuata und Calystegia soldanella. In den Salzmarschen (ca. 500 km2) dominieren Salicornia herbacea mit Arthrocnemum glaucum und A. fruticosum, Suaeda maritima und S. vera, Bassia hirsuta, Salsola soda, Halimione portulacoides, Limonium vulgare, Aster tripolium, Inula crithmoides sowie Atriplex halimus.
Das Verständnis der Vegetationszusammensetzung im Gebiet wird durch den starken Höhengradienten von der Küste ins Gebirge, die geologischen Unterschiede und vor allem den sehr alten menschlichen Einfluss (Waldbewirtschaftung, Beweidung, häufige Brände) erschwert. Ganz im Westen, im Hinterland von Montpellier, gedeihen ausgedehnte niedrige Quercus coccifera-Garrigues mit Cistus monspeliensis. Auch die Landschaft selbst trägt den Namen der Kermeseiche. Klimatisch können kleine Bereiche um Nizza und Monaco noch zum thermomediterranen Oleo–Ceratonion gerechnet werden, das hier vor allem durch die Küstenmacchie der Baumwolfsmilch (Euphorbia dendroides) bzw. die Dornpolster von Euphorbia spinosa mit Lavatera maritima und Teucrium fruticans repräsentiert wird. Der Quercus ilex-Wald der mesomediterranen Stufe ist auf Kalk vielfach durch Aleppoföhren ersetzt. In den Silikatmassiven der Maures und im Esterel dominiert auf sauren Böden der Korkeichenwald (bis gegen 800 m) mit Macchienunterwuchs: Myrtus communis, Calicotome spinosa, Pistacia lentiscus, Daphne gnidium, Juniperus oxycedrus, Lavandula stoechas, Erica arborea, Arbutus unedo, Cistus, Genista candicans, Lonicera implexa, Helichrysum stoechas. Im Esterelgebirge kommt auch der schöne Cistus ladanifer vor sowie das Dissgras Ampelodesmos mauretanica. In höheren Lagen (über 500 m) wird Pinus halepensis von P. pinaster (zum Teil aufgeforstet) abgelöst. Da die Föhren stark von parasitischen Insekten geschädigt werden, könnte die Steineiche ihr altes Wuchsgebiet wieder zurückerobern. Die häufigen Brände begünstigten die Flaumeiche, die hier mit der Steineiche Mischbestände bildet. Während Ozenda (1966) von einer mediterranen Flaumeichenserie als Klimaxvegetation spricht, sieht Martini (1997) den Grund im anthropogenen Einfluss auf die Konkurrenzsituation der dominanten Bäume. Eine echte floristische Höhengrenze kann man bei 800–900 m beobachten, wo Quercus ilex durch Buxus, Spartium und Calicotome durch Genista cinerea, Lavandula latifolia durch L. vera, Rosmarinus durch Satureja montana abgelöst werden. Insgesamt liegen die Höhengrenzen höher als im Norden der Apenninhalbinsel: Garrigues steigen bis über 1000 m, die Steineiche bis gegen 1200 m. An der „Côte Royale“ (Cannes, Nizza) lohnen vor allem die berühmten Parks und botanischen Gärten einen Besuch.
Die mesomediterrane Steineichenstufe beginnt an der Adria – mit Ausnahme eines sehr schmalen Küstenstreifens südlich von Ancona – praktisch erst am Gargano; am Tyrrhenischen Meer ist diese Zone breiter und zieht sich von Ligurien durch nach Süden. Lange Sandküsten (Ravenna, von Livorno mit Unterbrechungen bis südlich von Rom) sind von Pineten (Pinus pinea) bestanden, deren Areal durch die Römer stark ausgeweitet wurde. Auf trockenen Standorten vertritt Pinus halepensis zum Teil den Steineichenwald. Korkeichenhaine kommen nur sporadisch südlich von Livorno, zwischen Rom und Neapel, in Kalabrien bei Cosenza, in Apulien und Sizilien vor. Das Steineichenareal ist stark reduziert, das supramediterrane Flaumeichengebiet (zunächst Quercus pubescens, höher oben Qu. cerris und Qu. petraea, schließlich Orno–Ostryon) nimmt die ganze Breite der Halbinsel ein, unterbrochen nur vom Hochgebirge der Abruzzen, die im Gran Sasso mit knapp 3000 m Höhe ganz alpinen Charakter annehmen, mit Buchen-Tannenwäldern, Legföhren, Zwergstrauch-, Rasen- und Schuttgesellschaften. Erst südlich einer Linie Terracina–Gargano setzt an der Küste die thermomediterrane Stufe ein, die mesomediterrane Stufe verbreitert sich, die halbimmergrüne Quercus trojana tritt auf. Über der Flaumeichenstufe kommt zwischen 1000 und 1250 m Pinus nigra subsp. laricio waldbildend vor. Die oromediterrane Stufe zeigt sich auch hier fast mitteleuropäisch mit prächtigen Buchenurwäldern. Die Buche steigt bis auf 2100 m, die Waldgrenze wird am verkarsteten Monte Pollino bei 2250 m von den prächtigen Baumgestalten der balkanischen Panzerföhre (Pinus leucodermis) gebildet. In den letzten Jahren macht man große Anstrengungen, die entwaldeten und verkarsteten Hänge Kalabriens wieder aufzuforsten.
Trotz der Größe der Insel (25462 km2) ist die Vegetationsverteilung relativ einfach: das thermomediterrane Oleo–Ceratonion mit Zwergpalmenfluren nimmt den im Norden schmalen, bis 200 m Meereshöhe reichenden Küstenstreifen ein, im Süden einen breiten, bis 400 m Höhe aufsteigenden Gürtel. An der Südküste gedeiht an mehreren Stellen nordafrikanische Steppenvegetation (Stipa capensis). Über der zerstückelten potenziellen Steineichenstufe, die heute dicht besiedelt ist und bis auf Eichenreste von Zitrusplantagen, Ölbäumen, Mandel- und Weingärten eingenommen wird, gehört fast die ganze nördliche Hälfte der Insel dem potenziellen Flaumeichenareal der supramediterranen Stufe an, die heute das Hauptanbaugebiet von Getreide darstellt. In den zwei Kalk-Gebirgsstöcken an der Nordküste, den Madoníe (westlich) und den Monti Nebrodi (östlich) und am Ätna erreichen Buchenwälder ihre Südgrenze in Europa. Die Madoníe sind mit 55 Prozent der Gesamtflora das artenreichste Gebiet Siziliens. Hier sind auch noch schöne Korkeichen- und Steineichenwälder und Erica-Arbutus-Macchien erhalten. In der supramediterranen Stufe – hier dominiert von der endemischen Quercus congesta, aber auch von Kastanienwäldern – wird vereinzelt noch eine besondere Form der Mannaesche kultiviert, deren Zuckersaft nach dem Eintrocknen abgeschabt und früher in größerem Umfang als Rohstoff für die Süßwarenerzeugung genutzt wurde. Der Name der Stadt Gibilmanna stammt aus der Zeit der Araberherrschaft und lautete Djebel Manna – „Mannaberg“. In der oberen oromediterranen Stufe breiten sich frische Buchenwälder mit Ilex und Daphne laureola aus. Die bereits für ausgestorben gehaltene endemische Tanne Abies nebrodensis wurde in wenigen Exemplaren wiedergefunden und wird wieder eingebürgert. Um die Flanken des aktiven Vulkans Ätna (3263 m) zieht sich bis über 600 m Meereshöhe ein Weinbau- und Edelkastanien-Gürtel, darüber folgt eine Stufe mit Buchen, Birken (Betula aetnensis) und schönen Schwarzföhrenwäldern (Pinus laricio). Junge Lavaströme reichen tief herunter ins Siedlungsgebiet und werden von Beständen des endemischen Baumstrauchs Genista aetnensis sowie von Adenocarpus complicatus kolonisiert. Über der Baumgrenze bei etwa 2200–2300 m gelangt man in die Zone ständiger vulkanischer Dynamik; die schwarzen Sande der Steilhänge sind nur dort von Pflanzen besiedelt, wo der Boden nicht rutscht: Bestände von Berberis aetnensis und Juniperus hemisphaerica wechseln mit Dornpolsterfluren des so genannten spino santo (Astragalus granatensis subsp. siculus) und wenigen Begleitern wie Adenocarpus bivonii, Viola aetnensis, Tanacetum siculum. Als Pioniere steigen Anthemis aetnensis, Rumex aetnensis, Senecio aetnensis bis über 2800 m. Besonders reich an interessanten, teils endemischen Pflanzen sind die Felswände des Monte Pellegrino (Palermo), des Monte Erice und des Cofano.
Granite und Gneise nehmen den Osten und Südwesten, mesozoische Kalksedimente den Westen ein. Bis zum Spättertiär existierten Landbrücken nach Korsika und zu den Apuanen, wahrscheinlich auch über Sizilien nach Nordafrika. Durch die Austrocknung ist die ältere subtropische Flora vernichtet worden, die nachfolgende geographische Isolierung hat Zuwanderungen verhindert, so dass die eher arme Flora ganz autochthon erscheint. Die geringen Niederschläge der Küstenlagen (unter 500 mm) nehmen im Gebirge auf über 1000 mm zu. Die thermomediterrane Stufe zieht sich ohne Unterbrechung um die ganze Insel. Im Norden, am Granitberg Monte Limbara (1362 m), reicht die Feuchtigkeit in der mesomediterranen Stufe für Korkeichenwälder und eine hohe Erica arborea–Arbutus-Macchie. Am Gipfel blüht Viola corsica in den Polstern von Genista lobelii. Alte Steineichenwälder (Viburno–Quercetum ilicis) gibt es noch im Südosten der Insel nördlich von Villasimius (Monte Sette Fratelli), bei Lanusei (Parco Selene) und am Monte Albo, sonst nur reliktisch in Schluchtgräben. Steineichenwälder sind vor allem dort erhalten, wo keine Beweidung möglich ist, das heißt an steilen Felshängen. Wo die Flaumeichenstufe zerstört ist, steigt Quercus ilex bis gegen 900 (1200) m. An den noch trockeneren Kalk-Felshängen wachsen Gebüsche von Juniperus oxycedrus, Pistacia terebinthus und Phillyrea. Auf der feuchten Westseite des Gennargentu (1834 m) gedeihen Kastanienwälder. Die durch starke Beweidung und Raubbau sehr dezimierten Wälder sind heute weitgehend ersetzt durch erodiertes Weideland mit verdornten Polstersträuchern wie Astragalus sirinicus, Plantago subulata var. insularis und Gräsern. Reich ist dagegen die Felsflora: Saxifraga lingulata var. australis, S. pedemontana var. cervicornis, Ruta corsica, Armeria morisii. In den Kreidekalkbergen von Oliena steigen Waldrelikte bis in die Gipfellagen: Taxus, Hedera, Paeonia russii; die Karrenfelder tragen eine niedrige Garrigue mit Prunus prostrata, Genista corsica und Thymelaea tartonraira. Sehr verbreitet auf sauren Böden sind niedere Ginster-Macchien mit Genista corsica, G. salzmanni, G. ephedroides und G. morisii. Besonders lohnend ist eine Fahrt in den Nordwesten zu den schroffen Felskaps von Capo Caccia (windgefegte Garrigue des thermomediterranen Oleo– Lentiscetum mit Chamaerops, Felsstrandvegetation) und nach Stintino mit Dornpolsterfluren von Centaurea horrida und Astragalus massiliensis mit Genista corsica, Helichrysum italicum, Camphorosma monspeliaca, Erodium corsicum und Bellium crassifolium. Sehr schön ist auch die Fahrt auf der Ostküstenstraße von Tortoli nach Norden hinauf zum Pass Genna Silana (1010 m). Zunächst sieht man meerseitig riesige Bestände von Euphorbia dendroides, höher oben kommen Garrigues mit Santolina corsica, Teucrium marum und Genista corsica, am Pass Paeonia russii und Pancratium illyricum, bei der Abfahrt dann Genista aetnensis und in den Felswänden die endemische Centaurea filiformis. Sandstrände und Dünen, zum Teil mit Pineten, gibt es beispielsweise im Südwesten (Buggeru Portixeddu) und an dem unverbauten Küstenabschnitt nördlich davon (Costa Verde). Besonders schön ist die Sandküste im Norden östlich von S. Teresa Gallura (Porto Pozzo) Mitte Juni, wenn die Stachelpolster von Armeria pungens blühen. Salzmarschen mit Cynomorium coccineum gibt es z. B. bei Cagliari. Korsika Korsika ist wohl die am reichsten gegliederte, zudem noch waldreiche Gebirgsinsel (Monte Cinto 2706 m) des Mittelmeerraumes. Die Flora zählt 2608 Arten, davon sind rund 1000 mediterran; 11 Prozent oder 279 Arten sind endemisch. Geologisch bestehen drei Viertel der Insel aus Graniten, der Nordosten aus Schiefern, getrennt durch ein schmales Band aus miozänen Kalksedimenten, die im Süden bei Bonifacio mit einer Steilküste nochmals erscheinen. Die Niederschläge sind nur an der Küste gering (Porto Vecchio: 484 mm), steigen aber im Gebirge rasch auf 1500 mm und mehr an. Die Schneedecke kann oberhalb 2000 m 5 bis 6 Monate andauern. Die thermomediterrane Stufe ist daher (im Gegensatz zu Sardinien) auf wenige Stellen an der Küste begrenzt und durch die Gesellschaften des Clematido–Lentiscetum und das Oleo–Euphorbietum dendroidis vertreten; weitere Zeiger sind Prasium majus, Teucrium fruticans, Juniperus phoenicea und Anthyllis barba-jovis. Die Pinus halepensis- und P. pinea-Forste der Küsten sind vor 100 Jahren gepflanzt worden. Die mesomediterranen Hartlaubwälder werden auf sauren Böden vor allem von der Korkeiche, oft mit hohem Macchienunterwuchs, gebildet (Erico–Arbutetum quercetosum suberi); auch die Sternkiefer (P. pinaster) ist vertreten. Als Degradationsstadien (niedrige Macchie bzw. Garrigue) sind das Helichryso–Cistetum cretici mit Cistus monspeliensis, C. salvifolius, C. creticus, Genista corsica, Calicotome spinosa, Lavandula stoechas, Stachys glutinosa, Helichrysum italicum, Myrtus communis, Thymelaea tartonraira, Daphne gnidium, Juniperus oxycedrus und das Stachydi–Genistetum corsicae mit Teucrium marum, Rosmarinus officinalis, Lavandula und Cistus anzusehen. Das Viburno–Quercetum ilicis steigt je nach Exposition auf 450–600 m, hohe und niedrige Macchien (Erico–Arbutetum pinetosum pinastri und E.–A. cistetosum) bis gegen 950 m. Trotz des langen menschlichen Einflusses gibt es in abgelegenen Tälern noch schöne hochwüchsige Wälder der Steineiche (bis 25 m). Die supramediterrane Stufe der Flaumeichen ist nur mehr fragmentarisch erhalten (Galio–Quercetum ilicis quercetosum pubescentis mit starkem Ostrya-Anteil), teilweise auch durch Alnus cordata und Pinus laricio ersetzt. Bedeutend ist auch das Areal der Kastanienwälder (Digitalo–Castanetum) – teilweise noch mit mediterranen Immergrünen wie Arbutus und Viburnum tinus – in der niederschlagsreichen Castagniccia südlich Bastia. Die oromediterrane Stufe der Bergwälder wird in Nordlage zwischen 900 und 1600 m von Buchen- und Tannenwäldern (mit Eibe), in Südlagen auf meist felsigen Steilhängen von der Korsischen Schwarzföhre Pinus nigra subsp. laricio (bis 1800 m) gebildet (Galio–Pinetum laricii luzuletosum). Pinus laricio kann majestätische Baumgestalten ausbilden, die 50 m hoch und mehr als
Die Küstenlandschaft aus hellem Kalkfels ist auf weiten Strecken verkarstet und macht vielerorts einen vegetationsfeindlichen Eindruck. Sehr lange Übernutzung und Brände haben den Wald vernichtet; die Wiederbewaldung verläuft auch bei Schutz sehr langsam. Eine der Hauptursachen war bis vor 50 Jahren die Beweidung durch Ziegen, der dann von Tito ein gewaltsames Ende bereitet wurde. Ein wichtiger Klimafaktor für den Wald ist der kalte Nordsturm, die Bora, mit Geschwindigkeiten von 100 Stundenkilometer und mehr. Auf 130 km Länge steigt die Küste zwischen Senj und Obrovac steil zum Velebitgebirge (1758 m) empor, in das bei Starigrad die imposante Paklenica-Schlucht (Nationalpark) eingeschnitten ist. In den Felswänden wachsen unter anderem die beiden endemischen Glockenblumen Campanula waldsteiniana und C. fenestrellata. Der nördliche Teil, Istrien und die Kvarner-Inseln Krk und Cres sind bis auf kleine Anteile an den Südspitzen submediterran. Die mesomediterrane Steineichenstufe ist also auf einen schmalen Küstenstreifen von Zadar oder Sibenik südwärts und die südlicheren Inseln ab Rab begrenzt. Die Höhengrenzen liegen niedrig, im Norden bei 250 m, im südlichen Dalmatien bei 350 m. Schöne Bestände der Steineiche finden sich noch auf Rab und vor allem im Nationalpark der Insel Mljet. Ersatzgesellschaften der Macchie und Garrigue oder Felstrift finden sich häufig: Erica, Arbutus, Myrtus, Viburnum tinus, Rhamnus alaternus, Pistacia lentiscus und Cistus. Die oft bis auf den anstehenden verkarsteten Fels erodierten Flächen tragen Tomillares; vorherrschend ist meist Salvia officinalis mit Satureja montana, Thymus longicaulis, Euphorbia fragifera und Stipa mediterranea. Ähnliche Felstriften bedecken die mehr als 140 Inseln des Nationalparks Kornaten; in den südostexponierten Steilwänden blüht im Sommer die schneeweiß-filzige Inula candida. Die Ausbildung einer thermomediterranen Stufe des Oleo–Ceratonion beginnt gar erst auf den südlichen Ionischen Inseln (Kefallinia). Die supramediterrane Flaumeichenstufe (Ostryo–Carpinion adriaticum, in Albanien und Griechenland Ostryo–Carpinion aegaeicum) mit Quercus pubescens, Qu. cerris, ganz im Süden auch Qu. trojana und Qu. macrolepis, Carpinus orientalis sowie Acer monspessulanus nimmt den größten Flächenanteil ein. Ihre Obergrenze liegt im Norden bei 350 m, im Süden bei 550 m. Einige Baumarten wie Ostrya und Fraxinus ornus steigen höher, doch ändert sich der Vegetationscharakter: Immergrüne verschwinden, bis gegen 1000 (1200) m breitet sich eine dem östlichen Mittelmeergebiet eigene Gebüschformation aus, der vorwiegend küstenferne kontinentalere Sibljak. Trockene heiße Sommer und kalte Winter mit Schneedecke kennzeichnen sein Bioklima. Ähnlich wie in der Garrigue können bestimmte Arten zur Dominanz gelangen: Leitart ist der saharo-arabische Steppenstrauch Ziziphus lotus, dann der Christusdorn Paliurus aculeatus, der kalkholde Perückenstrauch Cotinus coggygria, die graublättrige Wildbirne Pyrus amygdaliformis, Rhus coriaria, der ostmediterran-orientalische Granatapfel Punica granatum, der an steilen Felshängen von Kotor durch Albanien bis in den Epirus Bestände bildet, die goldregenartige Petteria ramentacea (auf Karsthochflächen von Zentral- und Süddalmatien), Wildmandeln (Amygdalus nana, auf Kreta A. webbii), der Judasbaum (Cercis siliquastrum), der im Nordbalkan endemische Flieder (Syringa vulgaris), die in Albanien endemische Forsythia europaea, die oft als einzige Art Schutthänge besiedelt, weiters Jasminum fruticans, Mespilus germanica und Coronilla emeroides. Die Obergrenze dieser Formation liegt zwischen 1200 und 1500 m. Im Biokovo-Gebirge bei Makarska ist der supramediterrane Falllaubwald durch lichte Schwarzföhrenbestände ersetzt (Pinus nigra subsp. dalmatica), die höher hinaufsteigen. P. nigra dalmatica kommt auch noch auf den süddalmatinischen Inseln Brac und Hvar vor. Die oromediterrane Stufe wird im Velebit von Buchenwäldern, weiter im Süden von der Panzerföhre (Pinus leucodermis) eingenommen. Die Waldgrenze liegt bei ca. 1600–1800 m, darüber wachsen niedrige Gebüsche von Juniperus alpina, Lonicera glutinosa und an einigen Stellen auch Pinus mugo.
Das Klima Griechenlands ist wesentlich wärmer als jenes Dalmatiens, die kalte Bora fehlt, die Niederschläge liegen zwischen 500 und 900 mm im Westen, bei 400–500 mm im Osten (Ägäis). Die reiche Flora der Balkanhalbinsel entspricht mit 6530 Arten etwa jener der Iberischen Halbinsel. Rund 2000 Arten sind mediterran, ebenso viele balkanisch. Es ist ein wichtiges Refugiengebiet mit reichem Insel-Endemismus, darunter einige Tertiärrelikte wie die Balkanzirbe Pinus peuce oder die Gattungen Haberlea, Jankea und Ramonda aus der sonst rein tropischen Familie der Gesneriaceae. Wichtig ist auch die Position als Evolutionszentrum: Asteraceae (327 Arten, Centaurea 114), Caryophyllaceae (175, Dianthus 64), Lamiaceae (152), Scrophulariaceae (126, Verbascum 55), Papilionaceae 107. Die thermomediterrane Stufe des Oleo–Ceratonion ist an den Südküsten der Inseln Levkas und Kephallinia (Ceratonio–Quercetum cocciferae), im südlichen Peloponnes und auf allen ägäischen Inseln ausgebildet; die mesomediterrane Stufe des Orno–Quercetum ilicis, des Andrachno–Quercetum ilicis und des Quercetum coccifera (hier vertreten durch die baumförmige östliche Sippe Quercus calliprinos) steigt bis etwa 700 m, Pinus halepensis, im Osten ersetzt durch P. brutia, bis gegen 1000 m. In den Macchien fällt vor allem der Östliche Erdbeerbaum Arbutus andrachne (oft mit Quercus cocciferae) auf, in der Phrygana Sarcopoterium spinosum, Genista acanthoclada, Anthyllis hermanniae, Corydothymus capitatus, Satureja thymbra und S. juliana sowie Euphorbia acanthothamnos. Extrazonal sind vor allem die vielen endemischen Felsspaltenpflanzen, besonders der schattigen Schluchten (Kreta!) zu erwähnen, darunter auch Sträucher, so z. B. Staehelina, Chamaepeuce, Hypericum, Alyssoides, Dianthus. Die supramediterrane Stufe wird von Flaumeichen (Quercus pubescens, Qu. frainetto, Qu. brachyphylla), Hopfenbuchen und Carpinus orientalis gebildet, Pinus nigra subsp. pallasiana (an trockeneren Standorten) und Abies cephalonica steigen bis in die obere oromediterrane Stufe (bis über 1800 m). Die oromediterrane Stufe beginnt hier also oft an der Obergrenze des immergrünen Laubwaldes bei ca. 800 m mit Wäldern der Apollotanne (Abies cephalonica), der Zypresse (Cupressus sempervirens; auf Kreta vom Meer bis zur Waldgrenze) und der Zeder (Cedrus libani; Zypern). In der südlichen Türkei kommen noch baumförmige Wacholder (J. excelsa, Juniperus foetidissima) dazu. Die obere altimediterrane Stufe über der Waldgrenze wird von Dornpolsterfluren mit Berberis, Astragalus, Acantholimon, Daphne oleoides und Prunus prostrata eingenommen. Ein gewaltiges ökologisches Problem im gesamten Mittelmeerraum sind die Waldbrände, von denen etwa 50 Prozent absichtlich gelegt werden. Griechenland nimmt dabei eine traurige Spitzenstellung ein: Seit 1930 sind in Attika 70 Prozent der Wälder verbrannt, von 1980 bis 1987 gingen 366000 ha Wald in Flammen auf. Bodenabtrag und Verkarstung zum Ödland sind die Folge, kostspielige Aufforstungen brauchen Jahrzehnte, die Wiederherstellung des ursprünglichen Zustandes Jahrhunderte.
Die große Ionische Insel ist vor allem wegen ihrer Tannenwälder, die fast den Gipfel des höchsten Berges Rudi (1628 m) erreichen, besuchenswert. Für den Mitteleuropäer ganz ungewohnt ist die Durchmischung mit Macchien-Elementen (Arbutus andrachne) und Geophyten (Scilla, Muscari, Corydalis, Cyclamen, Anemone) an der Untergrenze des Tannenwaldes. Im übrigen sind auf der Insel fast alle Vegetationstypen vertreten: Immergrüner Eichenwald, hohe Macchie, phrygana (Corydothymus- und Sarcopoterium- sowie ausgedehnte Phlomis fruticosa-Bestände), Schuttfluren (mit der prächtigen Euphorbia biglandulosa als Pionier), Gipfelfelsfluren mit Aubrieta integrifolia und Cerastium candidissimum.
Der Parnass (2457 m) ist der heilige Berg Apolls; von den drei Massiven des Pindos über 2400 m liegt er dem Meer am nächsten. Die Straße führt durch Abies cephalonica-Wald bis zur Hütte knapp über der Waldgrenze (1900 m). Im Frühjahr blüht um Delphi die Genista acanthoclada–Euphorbia acanthothamnos-Phrygana mit Daphne jasminea. Der Tannenwald beginnt bei 800 m an den Nord- und Westhängen, die entwaldeten Südhänge sind stark beweidet. Besonderheiten sind: Helleborus cyclophyllus, Fritillaria graeca und Lilium chalcedonicum. Über der Waldgrenze beherrschen Dornpolsterfluren die Mondlandschaft: Astragalus angustifolius, Echinops spinosissimus, Daphne oleoides und Marrubium velutinum, auch strauchförmiger Juniperus foetidissima.
Der riesige isolierte Kalkfelsklotz – nur 20 km vom Meer entfernt – ist ungewöhnlich artenreich (1500 Blütenpflanzen, 20 balkanische Endemiten) mit einer einmaligen Mischung aus mediterranen, zentraleuropäischen und balkanischen Gebirgssippen. Die Höhenstufung beginnt unten mit Phrygana, von 300–800 m folgt Macchie (Quercus ilex und Qu. coccifera, Juniperus oxycedrus, Erica arborea, Arbutus unedo und A. andrachne sowie Buxus sempervirens), bis 1000 m gemischt mit Laubwerfenden (Fraxinus ornus, Pistacia terebinthus, Cotinus, Acer monspessulanus): „Pseudomacchie“ (Coccifero-Carpinetum orientalis) mit orchideenreicher Frühlingsflora. Von 700 bis 1500 m stocken Wälder von Pinus nigra subsp. pallasiana (Staehelino–Pinetum pallasianae), Abies borisii-regis und vereinzelt Fagus moesiaca mit Eibe und Stechlaub; von 1300 bis 2300 m wird die Buche durch die Panzerföhre (Pinus leucodermis) ersetzt. In den Felspartien dieser Stufe wächst die eigenartige Viola delphinantha, nächstverwandt mit Viola cazorlensis aus Südspanien, die endemische Campanula oreadum und als größte Kostbarkeit das Tertiärrelikt Jankaea heldreichii. Über der Waldgrenze folgen bis 2500 m Höhe Pinus leucodermis-Krummholz, artenreiche Schutt-, Felsspalten- und Schneebodengesellschaften und offene Sesleria albicans-Rasen.
Der Mittelfinger, die windgefegte, trockene Mani, wird von Nord nach Süd über 100 km von den steilen Kalkfelsbergen und Schluchten des Taiyetos-Gebirges (2404 m) durchzogen. Dieses an botanischen Raritäten reiche Gebiet beherbergt 260 Endemiten! Auf die Phrygana folgen nach oben – als Ersatzgesellschaft für das Andrachno– Quercetum ilicis – Schwarzföhren- und Tannenwälder mit Scabiosa taygetea und Onosma leptantha bis 1800 m. Die submediterrane kontinentale Laubmischwaldzone wird potenziell vom Quercetum frainetto-brachyphyllae eingenommen. Die Felswände sind reich an Seltenheiten: Potentilla speciosa, Saxifraga marginata und Minuartia juniperina. Oberhalb 2300 m wachsen Igelpolsterheiden mit Acantholimon androsaceum, Astragalus creticus subsp. rumelicus, A. angustifolius und Rindera graeca. Der Ostfinger erreicht im Parnon gleichfalls 1935 m. Tannen und Baumwacholder (Juniperus foetidissima) steigen bis 1400 m mit seltenen Begleitern wie Astragalus lacteus, Centaurea macedonica und Matricaria rosalba. Großflächig sind Juniperus drupacea-Gebüsche verbreitet (einziger Standort in Europa!), darüber silberweißblättrige Lippenblütler (Sideritis clandestina, Stachys chrysanthus) und die Flockenblume Centaurea laconica. Der Chelmos (2376 m) steigt im Nordpeloponnes unmittelbar aus dem Golf von Korinth auf. In den Felsen des Styxtales wachsen viele endemische Pflanzen wie Viola delphinantha und V. chelmea. Die kleinasiatischen Boraginaceen Solenanthus stamineus und Macrotomia densiflora haben hier den einzigen Fundort in Europa. Der Apollotannenwald weist in den Lücken Dornpolster mit Astragalus parnassicus und Berberis cretica auf; in Felsspalten wachsen Saxifraga scardica, S. spruneri, Aquilegia amaliae und A. ottonis. Weitläufige Dünenlandschaften sind noch an der Westküste nördlich und südlich von Pirgos erhalten. Kreta Mit 256 km Länge und drei hohen Gebirgen (im Westen die Levka Ori mit 2453 m, im Zentrum der Psiloritis/Ida mit 2456 m, im Osten die Dikti mit 2148 m) bildet diese zentrale südägäische Insel eine Brücke zwischen Europa, Kleinasien und Nordafrika. Im Oligozän war sie Teil eines Festlandes zwischen dem Peloponnes und Kleinasien. Die Berge sind aus Dolomit aufgebaut und stark verkarstet; nur im Westen treten die basalen Phyllitschiefer mit sauren Böden zutage. In tiefen Lagen sind neogene und quartäre Mergel und Sandsteine weit verbreitet. Reiche Landschaftsgliederung und Isolation bedingen den Artenreichtum; von den 1800 Taxa sind etwa 10 Prozent endemisch. Die thermomediterrane Stufe des Prasio majoris–Ceratonietum siliquae (bis 300 m) ist meist in Kulturland umgewandelt (Ölbäume, Zitrus, im Süden Bananen) oder zu Phrygana degradiert (Euphorbietum dendroidis, Phlomido fruticosae– Euphorbietum acanthothamni). An der Südküste bei Préveli und Vai wächst die Kretische Dattelpalme Phoenix theophrasti (jüngst auch auf der Halbinsel Datca in Westanatolien entdeckt). Die mesomediterrane Stufe (200–900 m) mit Quercus ilex und Q. coccifera ist ebenfalls nur noch in Resten erhalten, besonders im feuchteren Westen (Cyclamino cretici–Quercetum ilicis und hohe Erica arborea–Arbutus-Macchie). Hier sind auf sauren Bödern als Ersatzvegetation auch Kastanienwälder verbreitet. Quercus coccifera (in der ostmediterranen Sippe Qu. calliprinos) ist die dominante Eiche Kretas, die vor allem in mittleren Höhenlagen (bis 1000 m) lichte Wälder mit Phrygana-Unterwuchs bilden kann (Aristolochio cretici–Quercetum cocciferae). So verwischen sich die Höhenstufen, weil die supramediterrane Zone der sommergrünen Gehölze praktisch fehlt. Die Flaumeiche ist zwar vorhanden, aber in Kreta nicht ursprünglich, sondern wohl durch die Minoer zur Schweinemast eingeführt. Einen größeren Bestand der Walloneneiche (Quercus aegilops) gibt es noch südlich von Rethymnon. Auf trockenen Kalkfelshängen, besonders an der Südküste, werden die Immergrünen Eichen durch Pinus brutia ersetzt (Junipero phoeniceae–Pinetum brutiae; große Bestände auch auf Karpathos). Die Föhren sind stark brandgefährdet, regenerieren aber schneller als die Eichen. In der supra- bis oromediterranen Stufe sind lichte Zypressenwälder (Luzulo nodulosae–Cupressetum sempervirentis mit Acer sempervirens und Paeonia clusii) ein Wahrzeichen Kretas. Die Höhenverbreitung reicht vom Meer bis zur Waldgrenze (1600 m) mit prächtigen, uralten Wetterbaum-Gestalten. An Nordhängen bildet Acer sempervirens mit Berberis cretica lichte Betände. In der oromediterranen Stufe liegen auch die großen, heute nur mehr teilweise kultivierten Hochebenen (Omalos, Askifou, Lasithi, Katharò), die von Quercus coccifera–Cupressus–Acer sempervirens-Wald umschlossen sind. Die Gipfellagen der hohen Berge werden von Igelpolster-Fluren eingenommen. Mehrere Pflanzengesellschaften sind beschrieben worden, die wichtigsten Arten sind: Astragalus angustifolius, Astracantha cretica, Satureja spinosa, Berberis cretica, Verbascum spinosum und Acantholimon androsaceum. Im Schutz der Berberitzen blühen im Frühjahr die endemischen Scilla nana, Corydalis uniflora und Crocus sieberi. Extrazonale Vegetation der Sandküsten: Einige wenige schöne Sandstrände mit interessanter Vegetation finden sich z. B. bei Mallia, wo die hinteren Bereiche mit einer niedrigen Garrigue aus Centaurea spinosa, Corydothymus und Helichrysum stoechas bewachsen sind. Prächtig ist auch die Dünenvegetation im Westen auf der Sandinsel Elaphonisi mit Silene succulenta und Kugelbüschen der endemischen Centaurea pumilio oder die einsame Tigani-Bucht auf der Halbinsel Gramvousa. An der Südküste östlich Hierapetra wachsen auf tonigem Sandstein Steppenrasen von Lygeum spartum mit dem afrikanischen Erodium crassifolium. Felsspaltenvegetation (Petromarulo–Centaurion argenteae, Scutellarion sieberi in Tieflagen, Campanulion jacquinii im Gebirge): Die zahlreichen tiefen und meist schattigen Schluchten, namentlich an der Südküste (Aradhena, Samaria, Imbros, Askifos, Rouwas, Zakros, Perivolia) sind die konkurrenzfreien, vom Menschen nicht gefährdeten Wuchsorte der meisten Endemiten. Auffallende Typen sind: Ebenus cretica, Onobrychis sphaciotica, Petromarula pinnata, Origanum dictamnus, Staehelina fruticosa, St. petiolata, Hypericum amblycalyx, Campanula pelviformis, C. tubulosa, C. saxatilis, Verbascum arcturus, Asperula rigida, A. pubescens, Centaurea poculatoris, Scariola acanthifolia, Crepis auriculaefolia, Securigera globosa, Convolvulus argyrothamnus und Bupleurum kakiskalae. Bachläufe sind häufig von einem Auwald aus Platanus orientalis mit Oleander, Vitex und Tamarix gesäumt.
Während die nordägäischen Inseln Thasos, Samothraki, Limnos, Lesbos, Chios, die Sporaden und der Dodekanes von dem während des Sommers mit Windstärke 6 über das aufgewühlte Meer brausenden Nordsturm Meltemi weniger betroffen sind, erreicht er die Kykladen mit voller Wucht. Daher sind diese vom Meer aus kahl erscheinenden Inseln waldlos; offene Phrygana und karge Felstriften bilden die kümmerliche Vegetationsdecke. Nur Andros bildet mit seinen Kastanienhainen und Platanenauen eine Ausnahme. Die großen nördlichen Inseln Thasos, Samothraki und Limnos und die Sporaden sind grün, mit Pinus brutia-Wäldern, Resten von Andrachno–Quercetum ilicis, Macchien und Phrygana. Chios ist bekannt durch die Nutzung des Pistacia lentiscus-Strauches, dessen Terpentinharz als Mastix vielseitig genutzt wird (Kosmetika, Alkoholika). Die ostägäischen Inseln, von Limnos im Norden über Lesbos, Samos, Chios bis zum Dodekanes im Süden mit Kos und Rhodos zeigen in ihrer Flora bereits den Einfluss des nahen Anatolien. So findet sich etwa auf Lesbos Rhododendron luteum. Die höchste Insel, Samos, ist mit Aleppoföhrenwäldern und Macchien bestanden, darüber ist noch eine Tannenstufe (Abies cephalonica) ausgebildet; auch die Zypresse ist heimisch. Auf Rhodos kommt der tertiäre Reliktbaum Liquidambar orientalis vor, der an der türkischen Küste bei Fethiye größere Bestände bildet. Alle Ägäisinseln sind durch zahlreiche Endemiten interessant.
An die Stelle der seit dem Altertum zerstörten Wälder sind heute ausgedehnte degradierte Macchien getreten; nur 17 Prozent der höheren Lagen ab 500 m sind noch mit Wald bestanden. Eichenwälder der endemischen Quercus alnifolia gedeihen vor allem auf der Nordseite des Troodos-Gebirges zwischen 500 und 1800 m. Quercus coccifera-Bestände mit höheren Macchien sind selten (Arbutus andrachne, Pistacia terebinthus und Styrax officinalis). Die tieferen Lagen werden von Kulturland und Phrygana mit Cistus, Calicotome villosa, Pistacia lentiscus und Lithodora hispidula eingenommen; ausgedehnte überweidete Felsfluren (batha) mit Sarcopoterium und Corydothymus überziehen beispielsweise die Akamas-Halbinsel im Westen. Hauptwaldbildner im Troodos-Gebirge sind Pinus brutia (bis 1550 m) und Pinus nigra subsp. pallasiana (1300–1800 m). Zedern (Cedrus libani) sind heute nur mehr gruppenweise eingestreut; auf der Nordseite gibt es noch einen größeren Wald. Auf den Gipfeln (1953 m) kommen noch Juniperus foetidissima und Berberis cretica vor.
Die Flora der Türkei wird auf über 8500 Arten geschätzt, davon sind 2800 Arten endemisch. Die Bewaldung mit Eichen, Pinus brutia, P. nigra subsp. pallasiana, Abies cilicica, Cedrus libani, Juniperus excelsa und J. foetidissima beträgt noch 13 Prozent (5 Prozent Hochwald), obwohl jährlich 200000 ha durch Brände zerstört werden. Besonders wichtig ist die Türkei als Gen-Zentrum für viele Kulturpflanzen wie Amygdalus, Pyrus, Cerasus, Ficus, Vitis, Avena, Hordeum, Triticum, Pisum, Vicia und Allium. Mediterran ist die Vegetation nur in einem schmalen Küstenstreifen von West- und Südanatolien mit Einstrahlungen aus den kontinentalen Hochsteppen des Inneren. Das Küstenklima ist zwar durch ausreichende Winterniederschläge (600 bis 1000 mm, im Taurus über 2000 mm) gekennzeichnet, aber der durchlässige Kalkuntergrund und die lange Sommerdürre schaffen für die Vegetation aride Bedingungen. Die Höhenstufenfolge an der ägäischen Westküste Anatoliens ist relativ einfach: Oberhalb der meist kultivierten Küste mit Oleo–Ceratonion-Resten (Macchie und Phrygana) folgt Pinus brutia-Trockenwald, der bei ca. 1000 m von Pinus pallasiana-Wald abgelöst wird. Die Südküste wird ganz von dem über 3000 m hohen Taurusgebirge beherrscht. Küstenebenen sind nur an wenigen Stellen (von Antalya ostwärts) ausgebildet. Der Gebirgscharakter ist wegen der Kalkgesteine von Karst mit Schluchten, Dolinen und Karrenfeldern bestimmt. Über dem potenziellen Oleo–Ceratonion fehlt der supramediterrane Laubwald als geschlossene Stufe wegen der langen Sommerdürre; es folgen in der oromediterranen Stufe offene Pinus brutia-Trockenwälder, denen Quercus cerris und Ostrya beigemischt sein können. Vereinzelt sind Zypressen-Reliktbestände erhalten. In der oberen Höhenzone dominieren Pinus nigra subsp. pallasiana mit Juniperus excelsa. Der Baumwacholder ist besonders bezeichnend für die Degradationsstadien des Waldes nach einem Brand; in Reinbeständen steigt er als Strauch bis 2400 (2750) m. In der altimediterranen Stufe stocken im Westtaurus die am besten erhaltenen Zedernwälder meist in Reinbeständen mit starkem Laubholzanteil (Querco–Cedrion libani), im Osttaurus gemischte Cedrus libani–Abies cilicica-Wälder mit Pinus nigra subsp. pallasiana (1300–2100 m). Die waldfreie aride Dornpolsterstufe ist besonders reich an Endemiten. Die Dornpolsterstufe, als Klimaxvegetation über der Waldgrenze angesiedelt, reicht an Stellen, wo der Wald vernichtet wurde, tief herunter. Über 2700 m begrenzen die tiefen Wintertemperaturen auch diesen Vegetationstyp; die alpine oder kryo-mediterrane Stufe mit offenen Trockenrasen des Seslerietum anatolicae ist sehr artenreich.
Das Amanus-Gebirge im Südostwinkel des Mittelmeeres und die Alaoute-Berge in Syrien sind humid; in der supramediterranen Stufe gedeiht von 650 bis 1350 m ein Celtis–Carpinus orientalis-Wald. Von 1200 bis 1600 m wächst Mischwald aus Abies cilicica und Quercus cerris mit Quercus libani, Qu. infectoria, Ostrya, Carpinus orientalis, Fraxinus ornus, Acer hyrcanus und Laurus; von 1400 bis 1800 m Pinus pallasiana-Wald mit Tanne und Zeder. Die Hauptverbreitung von Abies cilicica reicht vom Osttaurus über den Amanus und Syrien bis zum Libanon. Als postglaziales Relikt kommt im Amanus-Gebirge zwischen 1000 und 1400 m Fagus orientalis-Wald mit Quercus pseudocerris, Carpinus orientalis und Taxus vor. Im Libanon wird die Hartlaubstufe durch Quercus calliprinos und Pinus brutia, die supramediterrane Stufe (1200–1600 m) durch Qu. cerris und Qu. infectoria gebildet; am trockenen Osthang zwischen 800 und 1800 m wächst offener Steppenwald von Quercus look mit Pistacia atlantica, Amygdalus, Prunus und Cerasus. Die größten Zedern-Restwälder (ca. 1700 ha) stehen noch in Syrien und im Libanon zwischen 1400 und 2000 (2200) m auf Hartkalken. Dem Wald sind im Nordlibanon Abies cilicica, in Syrien viele Eichen-Arten (Quercus libani, Qu. cedrorum, Qu. pseudocerris, Qu. look) beigemischt.
Die Nordküste Afrikas besitzt von Marokko bis Tunis, dann wieder in Libyen in der Cyrenaica mit dem Djebel el Akhdar durchaus mediterranen, im feuchten Rifgebirge sogar mediterran-atlantischen Klimacharakter mit entsprechender Vegetation. Sogar in Ägypten, wo die Sahara bis ans Meer reicht, gibt es noch offene mediterrane Felsfluren (El Alamein). Die Höhengrenzen der Vegetationsstufen liegen allgemein höher als im übrigen Mediterrangebiet. In tieferen Lagen (bis 500 m) sind zwischen den Kulturen Reste degradierter Macchie (Cisto–Rosmarinetea) – in Algerien und Tunesien mit viel Chamaerops – erhalten. Vom humiden Nordwesten Marokkos bis Westtunesien sind auf Silikat zwischen 100 und 1600 m Korkeichenwälder verbreitet. Im sehr trockenen Südwestmarokko (Niederschlag unter 300 mm) können noch offene Steppenwälder des Eisenholzbaumes (Argania spinosa, Fam. Sapotaceae) mit Pistacia lentiscus, Olea oleaster und Acacia gummifera existieren. Das Öl der Samen wird in der Kosmetikindustrie genutzt. Die supramediterrane Stufe im Rif erhält über 1200 mm Niederschlag; sie wird zwischen 1000 und 1600/2000 m an feucht-schattigen Nordhängen von kleinflächig verbreiteten Restwäldern der halbimmergrünen Zéen-Eiche (Quercus faginea) eingenommen; daneben gedeihen Qu. rotundifolia und Zedern. Die höheren Lagen werden von Quercus pyrenaica mit Daphne laureola, Ilex, Adenocarpus und Farnunterwuchs besiedelt. Im ebenfalls feuchten algerischen Atlas bildet die endemische Quercus afares zwischen 1000 und 1600 m bis 30 m hohe, mit epiphytischen Flechten behangene Wälder. Als Relikt kommt kleinflächig Pinus nigra subsp. mauretanica vor. Die meso- bis oromediterrane Stufe mit 500 bis 1000 mm Niederschlag wird von 800 bis 2000 m vom Steineichenwald (Quercus rotundifolia) bestanden, der noch ansehnliche Flächen einnimmt (700000 ha). Im südlichen Atlas (und an einer Stelle in Südspanien bei Murcia sowie auf Malta) wächst bis 600 m ein 5–10 m hoher offener Buschwald des Tertiärrelikts Tetraclinis articulata (= Callitris quadrivalvis, Cupressaceae) mit Qu. rotundifolia, Pinus halepensis und weiteren thermomediterranen Elementen (Juniperus oxycedrus, Chamaerops, Cistus villosus, Prasium majus und anderen). Die Gesamtfläche der Sandarak-Bestände, die sich gegen die Sahara hin mit zunehmender Trockenheit in die Höhe verlagern (1200 bis 1800 m), beträgt 650000 ha. Auf sauren Böden finden sich im Rif zwischen 1000 und 1900 m, im Mittleren Atlas zwischen 1600 und 2200 m auch Mischwälder der Sternkiefer (Pinus pinaster) mit Stein- oder Korkeiche. Im Hohen Atlas wachsen auf Silikatschutt zwischen 1600 und 1900 m Trockenwälder der Zypresse. Im feuchtesten Grenzgebiet zwischen Marokko und Algerien schieben sich an den auch im Sommer bewölkten Leeseiten über die supramediterranen Quercus faginea–Pinus pinaster-Wälder von 1500 bis 2000 m Reinbestände der Marokkanischen Igeltanne (Paeonio maroccanae–Abietetum maroccanae). Die Tannen werden hier über 40 m hoch. Im Babor-Massiv Nordostalgeriens, einer Regeninsel mit bis 1800 mm Niederschlag ohne Sommerdürre, stehen zwischen 1500 und 2000 m noch 1000 ha Restwälder der Numidischen Tanne (Asperulo–Abietetum numidicae) mit laubwerfenden Bäumen wie Quercus afares, Acer obtusatum, Ilex sowie mitteleuropäischen Laubwald-Begleitern. Im Gipfelbereich mischen sich Zedern dazu. Im Mittleren Atlas und in Nordalgerien bildet die Zeder ausgedehnte Wälder bis zur Waldgrenze. Je nach dem Niederschlagsregime (von 450 bis 1900 mm) treten verschiedene Waldtypen auf: im humiden Bereich (900–1900 mm) von 1500 bis 2000 m gedeiht das Paeonio maroccanae–Cedrion atlanticae mit Qu. faginea, Qu. rotundifolia, Qu. afares, Ilex und Taxus; im semiariden Regenschatten der Berge mit kalten Wintern (bis –25 °C) wächst der Trockenwald des Junipero thuriferae–Cedrion. Nach Osten zu werden nur mehr die höchsten Berge besiedelt. Als Degradationsstadium der Zedernwälder (vor allem nach Brand) ist der Weihrauchwacholder-Wald (Juniperetum thuriferae) aufzufassen, der im Hohen Atlas zwischen 1900 und 3150 m ausgedehnte Flächen besiedelt. Im Unterwuchs finden sich Dorngebüsche (Alyssum spinosum, Berberis hispanica, Erinacea pungens, Bupleurum spinosum). An der Obergrenze verbuscht dieser sonst bis 10 m hohe und oft bis 3 m dicke Wacholderbaum zu niederen Sträuchern zwischen Dorngebüsch. Reliktstandorte des Weihrauchwacholders finden sich in Südspanien und Südfrankreich.
Das Bergland der Cyrenaica, der feuchte Djebel el Akhdar ist das einzige größere Gebiet zwischen Tunesien und Ägypten mit reicher mediterraner Vegetation. Von den 1406 bisher registrierten Samenpflanzen sind 149 endemisch. Die Wälder werden dominiert von Quercus calliprinos, Cupressus sempervirens oder Juniperus turbinata. In den Macchien fällt besonders Rhus tripartita auf, in den Garrigues Rosmarinus und Sarcopoterium. Dünen mit Ammophila und Elymus farctus, Felsküsten mit Cichorium spinosum und Limonium cyrenaicum, Marschen mit Arthrocnemum macrostachyum vervollständigen das Bild. Gegen die Sahara zu findet sich mit 129 Arten ein beträchtlicher Anteil an saharo-arabischen Florenelementen der Salzsteppen wie Anabasis articulata, Haloxylon, Peganum, Fagonia und Artemisia herba-alba.
Mediterranes Klima herrscht auch von der algerischen Grenze nach Osten. Das Tafelland der Tell-Hochfläche aus harten eozänen Kalken ist die Kornkammer Tunesiens. Im Norden des Landes finden sich bis 1000 m ausgedehnte Wälder (Quercus rotundifolia, Qu. suber, Pinus halepensis). Pinus pinaster ist auf sauren Böden verbreitet, wird aber auch als Dünenfestiger angepflanzt. Erica arborea–Arbutus-Macchien, thermomediterrane Ceratonia- und Chamaerops-Garrigues, Halfagras-Steppen, lange Sandstrände mit Dünenvegetation und die großen Salzseen des Binnenlandes sollen die Vegetations-Differenzierung kurz beleuchten.
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