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Das Mittelmeer


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Die Lesseps’sche Migration

Die Eröffnung des Suezkanals im Jahre 1869 hatte in zoogeographischer und ökologischer Hinsicht weitaus gravierendere Folgen, als dies jemals von den Erbauern bedacht worden war, die lediglich eine vorteilhafte Handelsroute zwischen Europa und Südostasien schaffen wollten.

Mit dem Roten Meer und dem Mittelmeer verbindet der Suezkanal zwei in hydrologischer wie faunistischer und floristischer Hinsicht grundverschiedene Gewässer, denn das Rote Meer, dessen Anteil an Endemiten bei rund 70 Prozent liegt, ist im Süden mit dem sehr viel artenreicheren tropischen Indischen Ozean verbunden. Die Wassertemperatur des Mittelmeeres und des Roten Meeres differiert beträchtlich. Im tropischen Roten Meer bleibt die winterliche Wassertemperatur mit mindestens 20 °C höher; auch in Tiefen bis 200 m kann sie noch 21 - –25 °C betragen. Selbst in den wärmsten, subtropischen Bereichen des östlichen Mittelmeeres zeigt die Wassertemperatur viel größere Schwankungen und sinkt bis auf 16 °C ab. Die Salinität ist im Ostmediterran mit 38 ‰ bis über 39 ‰ zwar erhöht, aber dennoch nicht so hoch wie im Roten Meer, das in seinem nördlichen Teil bis weit über 40 ‰ aufweist. Durch die Öffnung des Suezkanals kam es zu einer unbalancierten und einseitigen, überwiegend vom Roten Meer zum Mediterran gerichteten Invasion von Meeresorganismen, die bei ihrer Migration die hypersalinen, sandig-schlammigen Bitterseen bzw. Kanalabschnitte passieren mussten. Nur zu einem sehr kleinen Teil wird auch die Wanderung in umgekehrte Richtung beobachtet, die so genannte „Anti-Lesseps’sche Migration“, und zwar vor allem bei Polychaeten. Jüngst belegt ist auch der Fund des mediterranen Seesterns Sphaerodiscus placenta bei El Ghardaqa. Offenbar wirken insbesondere die Bitterseen als eine Art ökologischer Filter, der den nordwärts gerichteten Einstrom vor allem von Korallen, Echinodermen und beinahe sämtlichen planktontischen Arten behindert und die südwärtige Migration mediterraner Arten fast unmöglich macht. Viele der Lesseps’schen Migranten sind in ihrem ursprünglichen Lebensraum im Roten Meer Lebewesen des Litorals. Das östliche Mittelmeer war mit seiner erhöhten Salinität und Temperatur und der daraus resultierenden geringen Anzahl gemäßigt-temperierter Tierarten eine geeignete Region für die Immigration indopazifischer Elemente. Das erklärt zum Teil die einseitig ins Mittelmeer gerichtete Migration.

Von der Lesseps’schen Faunenveränderung sind sämtliche Organismengruppen betroffen, wobei nur rein planktontische Arten oder der direkte Einstrom mittels planktontischer Larven von benthischen Taxa keine Rolle spielen. Insgesamt wurden über 200 indowestpazifische

Arten als Einwanderer im Mittelmeer ermittelt, darunter vor allem Fische, decapode Krebse und Mollusken, aber auch Polychaeten, Ascidien und Schwämme. Die ersten indopazifischen Immigranten, die den Suezkanal Richtung Mittelmeer durchquerten, waren Litoralfische, portunide Schwimmkrabben (z. B. Charybdis helleri, C. longicollis), der Heuschreckenkrebs Oratosquilla massawensi und penaeide Garnelen. Diese Arten sind in der Regel strandnahe, benthische Flachwasserbewohner. Meist verfügen sie über ausgeprägte osmotische Regulationsfähigkeit und/oder gutes aktives Schwimmvermögen.

Nachdem die Einwanderung durch den Suezkanal zunächst kaum Beachtung fand, wurde seit Ende der 1960-er Jahre wiederholt ermittelt, welche Tierarten vom Roten Meer ins Mittelmeer eingedrungen sind und welche sich dort als erfolgreiche Neusiedler bewähren. Besonderes Interesse finden so genannte Tethysrelikte und prä-Lesseps’sche Rotmeerarten, die entweder bereits seit geologisch langer Zeit den Mediterran besiedeln oder möglicherweise während pleistozäner Meeresspiegelschwankungen ins östliche Mittelmeer gelangt sind. Als solche werden etwa die Flügelmuschel Pinctada radiata (syn. Pteria occa) und das Seegras Halophila stipulacea erwähnt, die bereits im 19. Jahrhundert für das Mittelmeer nachgewiesen wurden und für die eine frühere Kolonisation diskutiert wird. Auch in einigen anderen Fällen vermeintlicher Lesseps’scher Migranten könnte es sich um frühere pleistozäne Einwanderer oder um echte Tethysrelikte handeln. Bisher sind im Mittelmeer insgesamt 56 Lesseps’sche Fischarten aus 39 Familien nachgewiesen, davon 14 Neunachweise im letzten Jahrzehnt. Sie stellen immerhin 13 Prozent der gesamten Ichthyofauna der Levanteküste dar und sind dort in qualitativer wie quantitativer Hinsicht inzwischen von großer Bedeutung. Mittlerweile sind im östlichen Mittelmeer mehr als die Hälfte dieser Fischarten weit verbreitet. Für die lokale Fischerei spielen wenigstens 18 Arten eine wichtige Rolle. Beinahe die Hälfte der Fänge aus der Schleppnetzfischerei entlang der Mittelmeerküste Israels besteht heute aus solchen Lesseps’schen Einwanderern. Dabei fand sich kein Hinweis auf eine Korrelation zwischen erfolgreicher Ansiedlung im Mittelmeer und der Lebensgeschichte (life-history strategy), der genetischen Variabilität oder des trophischen Spektrums der jeweiligen Art. Um im Mittelmeer Fuß fassen zu können, waren jene Arten gut präadaptiert, die im Roten Meer flache Sandküsten besiedeln.

In einigen Fällen wurden Ausgangspopulationen im Roten Meer mit Immigranten im Mittelmeer verglichen, um mögliche Veränderungen in Körperbau oder Lebensweise festzustellen. Die meisten der Lesseps’schen Migranten unter den Fischen verkürzen die Dauer ihrer Fortpflanzungssaison. Bei untersuchten Populationen von vier Fischarten (Upeneus moluccensis, U. pori, Atherinomorus lacunosus und Siganus rivulatus) fanden sich keine genetischen Unterschiede zwischen den Populationen aus beiden Meeren.

Unter den Mollusken waren bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts im östlichen Mittelmeer lediglich 18 Arten mit indopazifischer Herkunft bekannt: acht Schnecken und zehn Muscheln. Zum Zeitpunkt einer ersten umfassenden Bestandsaufnahme Anfang der siebziger Jahre wurden dann bereits 45 Rotmeerarten (26 Gastropoden, 19 Bivalven) nachgewiesen. Somit waren zu diesem Zeitpunkt sieben Prozent der an der Levanteküste bekannten Mollusken indopazifischen Ursprungs. Zu den ersten Siedlern, die den Suezkanal durchquerten, gehörten unter den Gastropoden Diodora rueppelli, Murex tribulus, Fusinus marmoratus, unter den Muscheln Gafrarium pectinatum, Mactra olorina und Malleus regula.

Einige Weichtierarten kommen heute zwar im Bereich des Suezkanals vor, haben aber nicht – oder erst kürzlich – das Mittelmeer selbst erreicht: Strombus tricornis, Murex (Chicoreus) anguliferus, Nerita sanguinolenta (syn. N. forskali), Clanculus pharaonis, die opistobranche Schnecke Berthella oblonga oder die Bivalve Mytilus variabilis. In umgekehrter Richtung ist die hypersaline Herzmuschel Cerastoderma glaucum (syn. Cardium edule) aus dem Mittelmeer in den Suezkanal vorgedrungen. Unter den etwa 53 Cephalopodenarten des Mittelmeeres, von denen 30 auch im Ostmediterran bekannt sind, stammt dagegen keine einzige Art aus dem Roten Meer. Im letzten halben Jahrhundert hat sich die Zahl der via Suezkanal eingewanderten Weichtierarten verfünffacht. 1986 wurden 44 Arten indopazifischer Herkunft festgestellt; hinzu kommen weitere 47 Arten mit allerdings oft unklaren biogeographischen Beziehungen. Zusammenstellungen neueren Datums (CIESM, 2000) führen inzwischen 85 Molluskenarten (eine Polyplacophora, 51 Gastropoden, 33 Bivalvia) für das Mittelmeer auf, die auch im Roten Meer bzw. im Indischen Ozean leben. Während Erstere als Lesseps’sche Migranten aufgefasst werden, könnten knapp 12 dieser Molluskenarten – die nicht im Roten Meer, aber in weit vom Mittelmeer entfernten Regionen des Indiks leben – durch Schiffe oder Fische ins Mittelmeer eingeschleppt worden sein.

Unter den farbenprächtigen Nudibranchiern sind echte Lesseps’sche Arten beispielsweise Chromodoris quadricolor, Hypselodoris infucata, Discodoris concinna und Melibe fimbriata. Generell ist die Zahl der aus dem Roten Meer via Suezkanal eingewanderten Molluskenarten kontinuierlich angestiegen, doch ist ihr Vorkommen meist auf die Levanteküste beschränkt; keine dieser Arten hat bisher die sizilianisch-tunesische Schwelle überwunden. Interessant ist die weite Verbreitung der indopazifischen Fechterschnecke Strombus decorus, die zuvor als im südlichen Roten Meer seltene Art galt. Etwa die Hälfte aller als Lesseps’sche Migranten aufgeführten Molluskenarten ist nur durch eine einzige oder einige wenige Schalen nachgewiesen, während die übrigen lebend oder in großer Stückzahl gefunden wurden.

Die tatsächliche Immigration aus dem Roten Meer via Suezkanal ist schwer zu beurteilen, wie an einem Beispiel unter den Weichtieren illustriert werden soll: Die cerithioide Schnecke Potamides conicus (= Pirenella conica), die von Por auch als euryhaliner Besiedler des Suezkanals gemeldet wurde und vielerorts im östlichen Mittelmeer vorkommt, wird neuerdings aus der Liste der exotischen Arten gestrischen. Zum einen weist der Fossilbeleg sie (bzw. congenerische Formen) als im Mediterran ursprünglich heimisch aus, zum anderen wird vermutet, dass sie über das Rote Meer ins Mittelmeer transportiert worden sein könnte. Um den Fall zu komplizieren, ist aus dem Roten Meer und neuerdings auch aus dem Ostmediterran Potamides cailliaudi als eigenständige Art bekannt. Während diese von manchen Autoren als Lesseps’scher Migrant aufgefasst wird, sehen andere P. cailliaudi als conspezifisch, ihren Namen daher als synonym mit P. conicus an.

Das Beispiel der ungeklärten Identität einer für das Rote Meer nachgewiesenen Planaxis cf. savignyi (syn. P. punctostriatus und/oder mögliche Konspezifität mit der indopazifischen P. sulcatus) zeigt, auf welch unzureichendem taxonomischen Boden biogeographische Beurteilungen insbesondere bei marinen Invertebraten stehen. Für Mollusken gründet sich dies leider noch immer überwiegend auf conchologische, nicht aber eingehende anatomische oder gar biochemische Befunde. Unter den decapoden Krebsen des Mittelmeeres sind insgesamt 43 Arten aus 19 Familien Lesseps’sche Migranten, darunter insbesondere Penaeidae mit acht Spezies, aber auch Alpheidae und Portunidae mit jeweils fünf indopazifischen Arten. Bei den Polychaeten werden insgesamt elf Arten (sechs Nereidae, fünf Serpulidae) gemeldet, darunter etwa Pseudonereis anomala. Mit dem Fund von Synaptula nigra an der israelischen Küste liegt der dritte Nachweis für Echinodermen vor, mit Cassiopea andromeda – ein euryhaliner Weichbodenbewohner, der bereits aus den Bitterseen bekannt war – der erste sichere Nachweis bei Cnidariern. In ihrer Verbreitung zeigen diese Lesseps’schen Arten einen deutlichen, von Ost nach West gerichteten Gradienten. Während unter den Fischen beispielsweise 56 Arten an der Levanteküste vorkommen, nimmt ihre Zahl allmählich sowohl an der südlichen als auch der nördlichen Küste des östlichen Mittelmeeres bis nach Tunesien und Sizilien hin ab. An der Südküste der Türkei kommen 30 dieser Lesseps’schen Fischarten vor, 32 besiedeln die Küste Ägyptens, nur noch fünf dieser Fischarten wurden für die Südküste Italiens nachgewiesen, während lediglich eine Art, Stephanolepis diasporos, im Norden Siziliens vorkommt.

In mehreren Arbeiten hat der israelische Zoologe Francis Dov Por in den siebziger Jahren die bis dahin bekannten Fakten zusammengefasst und daraus geschlossen, dass sich der Einstrom von Arten aus dem Roten Meer asymptotisch verhalten würde. Diese Vermutung hat sich nicht bestätigt, denn noch immer nehmen die Neunachweise zu. Inzwischen sind wenigstens zehn Prozent der an der Levanteküste bekannten marinen Arten indopazifischen Ursprungs: Polychaeten neun Prozent, Mollusken 9,4 Prozent, Fische 13 Prozent, decapode Krebse 20 Prozent. Letztere haben an der türkischen Mittelmeerküste einen Anteil von zehn Prozent erreicht.

Überdies besteht ein Zusammenhang zwischen dem Jahr des Erstnachweises einzelner Lesseps’scher Arten und der heutigen Abundanz dieser Arten entlang der Küste Israels. Mit anderen Worten: Je früher eine Art eingewandert ist, desto häufiger kommt sie heute im östlichen Mittelmeer vor. Obwohl das Jahr des Erstnachweises nicht identisch sein muss mit der tatsächlichen Ankunft der Lesseps’schen Arten im Mediterran, wird doch die Wahrscheinlichkeit des Neunachweises mit der Bestandsgröße zunehmen. Denn je länger die Ankunft im Mittelmeer zurückliegt, desto wahrscheinlicher ist eine große und florierende Population. Auch dürften diese Erstsiedler zugleich die besten Kolonisationsfähigkeiten mitgebracht haben, um sich in der Konkurrenz mit mediterranen sowie weiteren Lesseps’schen Migranten zu etablieren. Daher lässt sich der Erstnachweis im Wesentlichen als Beginn der Besiedelung durch die fragliche Art ansehen. Es muss jedoch berücksichtigt werden, dass in den vergangenen Jahrzehnten auch die Zahl vor allem der ichthyologischen Studien zugenommen hat. Dadurch kam es zu Nachweisen für Arten, deren bislang erfolglose Kolonisationsversuche zuvor nicht festgestellt worden sind. Die erfolgreiche Besiedelung des östlichen Mittelmeeres durch Lesseps’sche Migranten unter den Fischen wurde oft mit der Exploration bisher ungenutzter ökologischer Nischen erklärt. So führte man die erfolgreiche Kolonisierung des Ostmediterrans durch die beiden herbivoren Arten Siganus luridus und S. rivulatus darauf zurück, dass es im gemäßigt temperierten Mittelmeer bis dahin nur wenige andere herbivore Fische gegeben hat. Ebenso sollte die erfolgreiche Einwanderung der drei nachtaktiven Lesseps’schen Migranten Sargocentron rubrum, Apogon nigripinnis und Pempheris vanicolensis im Fehlen entsprechender Mittelmeerarten begründet liegen.

Allgemein sollte die Einwanderung und vor allem erfolgreiche Besiedelung für jene Rotmeerarten wahrscheinlicher sein, von deren Familie bisher keine oder nur wenige andere Vertreter im Mittelmeer vorkommen; umgekehrt lässt sich erwarten, dass sich nur wenige indowestpazifische Arten aus Familien mit bereits zahlreichen mediterranen Vertretern erfolgreich im Mittelmeer etablieren. Tatsächlich stellte sich für Fische der Levante heraus, dass bei 13 Familien alle Arten Lesseps’sche Migranten waren; bei weiteren zwölf Familien waren es immerhin wenigstens die Hälfte oder mehr der Arten. Allerdings gibt es unter den erfolgreichen Einwanderern auch 13 Spezies, bei denen bereits viele Familienmitglieder natürlicherweise im Mittelmeer vorkommen.

Einige Arbeiten legen den Schluss nahe, dass aus dem Roten Meer eingewanderte Arten im Mittelmeer autochthone Spezies verdrängt haben, andere Studien sprechen dagegen. Für sichere Aussagen fehlen eindeutige Belege, weil aus der Zeit vor der Invasion meist keine Daten existieren. Einige vergleichende Untersuchungen gibt es dennoch, so für die Meerbarben (Mullidae). Bei diesen kommen heute zwei eingewanderte Arten, Upeneus moluccensis und U. pori, neben zwei autochthonen mediterranen Arten, Mullus barbatus und M. surmuletus, vor. Unter den Eidechsenfischen wurden der Einwanderer Saurida undosquamis und der mediterrane Synodus saurus verglichen. Die Ernährungsgewohnheiten der Neusiedler als auch der ursprünglich mediterranen Arten erwiesen sich als bemerkenswert ähnlich; offenbar kam es allein entlang der bathymetrischen Verteilung zu einer Nischenaufteilung. Unter den Mullidae besiedelten die Kolonisten aus dem Roten Meer flachere Zonen, während sich der umgekehrte Trend bei den Synodontidae fand. Es ist jedoch kaum zu entscheiden, ob erst die Kolonisten die mediterranen Arten aus dem jeweiligen Bereich verdrängt haben oder ob diese schon vor der Konkurrenzsituation ihre jetzigen Habitate besiedelten.

Wichtig ist die Feststellung, dass seit der Untersuchung zur Lesseps’schen Migration keine der autochthonen Arten des Mittelmeeres verschwunden ist, wenngleich manche Arten wohl zurückgedrängt wurden. Unter den Fischen war einst die heimische Art Argyrosomus regius eine der häufigsten kommerziell genutzten Arten in Israel. Seit den 1980-er Jahren ist sie aus dem örtlichen Fischfang beinahe vollständig verschwunden, während zugleich die Bestände der aus dem Roten Meer eingewanderten Makrele Scomberomorus commerson dramatisch zugenommen haben. Beide Arten sind piscivor (fischfressend) und könnten hinsichtlich ihrer Nahrung konkurrieren. Der Lesseps’sche Einwanderer Callionymus filamentosus, eine der häufigsten Beifangarten der örtlichen Fischerei, breitet sich massiv aus, während drei andere zuvor im Mediterran heimische Arten aus derselben Familie und mit ähnlichem Vorkommen im Flachwasser weitgehend verschwunden sind. Nur Synchiropus phaeton wird noch gefangen, doch besiedelt diese Art viel tiefere Zonen in 150– - 300 m.

das_mittelmeer/biogeographie/die_lessepssche_migration.txt · Zuletzt geändert: 2015/09/04 12:02 von jakob