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Das Mittelmeer


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Benthal und Pelagial

Man unterscheidet grundsätzlich zwischen dem Benthal und dem Pelagial, zwischen zwei grundverschiedenen Reichen mit eigenen Gesetzmäßigkeiten, allerdings mit den bereits betonten Wechselwirkungen. Unter Benthal (gr. benthos = Tiefe) versteht man die Gesamtheit aller Lebensräume des Meeresbodens, von der Wasserlinie bis in die Tiefseegräben; unter Pelagial (gr. pelagos = offene See) den Freiwasserraum eines Gewässers bzw. die Gesamtheit aller Lebensräume des Freiwassers von der küstennahen Zone bis zur Hochsee.

Benthal und Pelagial werden entlang ihrer vertikalen Ausdehnung (bathymetrische Gliederung) mit zunehmender Tiefe in weitere Teilbereiche gegliedert: das Benthal in das Litoral, Bathyal und Abyssal (Hadal); das Pelagial in das Epi-, Meso-, Bathy- und Abyssopelagial (Hadopelagial). Das Mittelmeer erreicht nur an wenigen Stellen Tiefen, bei denen man von echten Tiefsee-Ebenen (abyssal plain) sprechen kann, da diese der Definition nach bei etwa 4.000 m Tiefe oder darunter beginnen. Bestimmte charakteristische Isothermen der Tiefsee – etwa 4 °C – kommen im Mittelmeer überhaupt nicht vor. Scharfe Abgrenzungen zwischen Bathyal, Abyssal und Tiefseegräben sind kaum möglich. Dennoch spricht man an vielen Stellen vom Abyssal (z. B. Ionian abyssal plain), und die UNEP-Richtlinien führen das Abyssal an (biocenosis of abyssal muds). Das Hadal, Tiefseegräben unterhalb von 6.000 m mit zum Teil steil abfallenden Wänden, fehlt als definierter Lebensraum im Mittelmeer, obwohl es Tiefseegräben gibt.

Die Gliederung des Benthals ist wesentlich komplexer als jene des Pelagials. Die Vielfalt und unterschiedliche Beschaffenheit benthischer Lebensräume ist im Vergleich zum Freiwasser auf den ersten Blick offensichtlich: primäre und sekundäre Hartböden, Sedimentböden unterschiedlicher Körnigkeit von feinem Schlamm bis zu grobem Sand, Kies, Geröll- und Blockfelder mit dazugehörigen Lückenräumen, durch Makrophyten geprägtes Phytal sind nur einige von ihnen. Die unterschiedliche, abwechslungsreiche Beschaffenheit des Substrats und die zum Teil starke topographische Gliederung lassen im Zusammenspiel mit den unterschiedlichen abiotischen und biotischen Faktoren wie Licht, Wasserbewegung und Bewuchs eine Vielzahl spezifischer „Lebensräume“ oder Fazies entstehen. Daraus resultiert die wesentlich höhere Artendiversität des Benthals im Vergleich zum homogeneren Pelagial.

Besonders hoch ist die Biodiversität auf Hartböden, auf Substraten, die unbeweglich oder nur wenig beweglich sind und dank den hydrodynamischen Bedingungen (Strömung, Wellen, Gezeiten) weniger von Sedimentation betroffen sind. Für die hier lebenden sessilen und hemisessilen Organismen – ob pflanzlich oder tierisch – bedeutet das einen sicheren, stabilen Lebensraum, der weniger dramatischen Veränderungen unterworfen ist als etwa exponierte, ständig in Veränderung begriffene mobile Sand- oder Geröllgründe.

Die Stabilität des Lebensraumes ist einer der Gründe für den Reichtum an Lebensformen und die bunte Vielfalt, die in Abhängigkeit von Licht und Wasserbewegung auf Steilwänden und unter Überhängen, im Bereich von Höhleneingängen und in Hartbodenlebensräumen allgemein gedeiht – wie sie von Tauchern besonders geschätzt werden. Im Gegensatz dazu werden Sedimentböden und Seegraswiesen vielfach als eintönig empfunden. Die Artendiversität äußert sich hier auf eine versteckte, mit freiem Auge weniger offenkundige, unter dem Mikroskop aber um so erstaunlichere Weise. Die auf und im Sedimentgrund und im Phytal lebenden spezialisierten Arten sind vielfach recht klein (z. B. Bewohner des Sandlückenraums), führen als Endofauna ein verstecktes Leben im Substrat (z. B. verschiedene wurmförmige Organismen, Mollusken, Seesterne und irreguläre Seeigel) oder sind sehr gut angepasst und nahezu „unsichtbar“ (etwa Plattfische). Eine bemerkenswerte Fauna mit zum Teil hochspezialisierten Arten finden wir in Seegraswiesen (z. B. Garnelen, Asseln, Schildfische).

Ein entscheidender biotischer Faktor, der das Benthal prägt und zu einer hohen Diversität von Formen und Lebensstrategien führt, ist Raumkonkurrenz. Fast alle sesshaften marinen Aufwuchsorganismen (nicht aber die Bewohner des Sandlückenraumes) haben freischwimmende planktontische Larven, die beim Übergang zum benthischen Leben neue Siedlungsflächen finden und sich gegen Raumkonkurrenten behaupten müssen. Die zur Verfügung stehende Fläche ist ein limitierender Faktor; davon zeugt die schnelle Besiedelung von künstlichen Strukturen wie Wracks, Hafenanlagen und künstlichen Riffen (im Meer versenkte, reich strukturierte Betonelemente). Der Aufwuchs umfasst Pflanzen, Tiere und Mikroorganismen, die – wie es scheint – in ständigem Verdrängungswettbewerb stehen. Jede freie Fläche wird überwachsen, selbst die einzelnen Organismen werden von anderen besiedelt.

Es stellt sich die eher philosophische, weil naturwissenschaftlich schwer eindeutig zu beantwortende Frage, ob Raumkonkurrenz als alleiniger Aspekt und einziges Erklärungsmodell die Vielfalt der Aufwuchsorganismen erklären kann. Der Konkurrenz als ökologisch allumfassendem Erklärungsmodell wird in den Analysen vielleicht ein zu hoher Stellenwert eingeräumt. Um das Wesen und die Vielfalt der Benthosgemeinschaft auf engstem Raum zu beschreiben, wäre Koexistenz in vielen Fällen der treffendere Ausdruck. Die Besiedler nutzen zwar andere Organismen vielfach als Unterlage, müssen sie aber dadurch nicht in jedem Fall schädigen. Die mit Algen, Schwämmen, Hydrozoen, Moostierchen, Polychaeten, Mollusken sowie weiteren Tieren und Pflanzen bis zur Unkenntlichkeit bewachsene Seescheide Microcosmus sulcatus ist das wohl bekannteste Beispiel dieser Art.

In vielen anderen Fällen werden die Wirte sehr wohl durch ihre Besiedler geschädigt. Wenn eine „unerwünschte“ Besiedelung durch Epibionten zu dicht wird und überhand nimmt, kann der Wirt absterben. Dazu kommt es unter anderem verstärkt, wenn das ökologische Gleichgewicht durch Eutrophierung gestört ist, wodurch bestimmte euryöke Arten begünstigt und andere Arten benachteiligt werden. Aufwuchsorganismen können unter dicken Algenteppichen ersticken.

In dem nicht durch Eutrophierung gestörten Infralitoral lässt sich hingegen die Koexistenz der Aufwuchsorganismen in ihrer ganzen Vielfalt beobachten. Derartige kleine, komplexe „Mikrokosmen“ aus Kleinstorganismen sowie pflanzlichen und tierischen Besiedlern entstehen auf kleinsten, durch andere Organismen bereitgestellten oder vorbereiteten Flächen, etwa auf Seepocken, den Röhren sedentärer Polychaeten, Muschel- und Schneckenschalen usw. Diese kleinen Lebensgemeinschaften mit ihrem ökologischen Wechselspiel und all ihren Zusammenhängen sind schwer zu erfassen und in den meisten Fällen nur unvollständig untersucht. Für Koexistenzen, von denen ein oder mehrere Partner profitieren, gibt es zahlreiche Möglichkeiten.

Raumkonkurrenz ist in benthischen Biozönosen trotz dieser Überlegungen ein wesentlicher Faktor. Sessile und hemisessile Organismen müssen unterschiedliche Strategien entwickeln, um ein Überwachsen oder Verdrängen durch andere Arten zu verhindern oder den eigenen Lebenszyklus jenem der Besiedler anzupassen. Posidonia-Wiesen liefern ein gutes Beispiel dafür. Auch hier gilt das vorhin Gesagte: Letzten Endes führt die enorme „Belastung“ der Posidonia durch auf und in ihr siedelnde Pflanzen und Tiere nicht zur Verdrängung des Seegrases, sondern zu einer enormen Steigerung der Biodiversität. Der Einfallsreichtum bei der Entwicklung verschiedener Lebens- und Überlebensstrategien wird gefördert. Seegras und Besiedler müssen in einem koevolutiven Prozess aufeinander reagieren.

Aufwuchsorganismen verändern die Topographie und Struktur des Substrats, das Lichtangebot und die Strömung, schaffen Mikrohabitate und können selbst zur Siedlungsfläche werden. Für potenzielle neue Arten bedeutet all das Möglichkeiten der ökologischen Einnischung. Aufwuchsorganismen verschiedenster systematischer Zugehörigkeit, die in einem bestimmten Lebensraum vorkommen, ähneln einander oft im Habitus und zeigen auch Ähnlichkeiten in den morphologischen, ethologischen und physiologischen Anpassungen, etwa der Ernährungsweise.

Selbst Tiere und Pflanzen im Aufwuchs waren für Forscher früherer Zeiten nicht immer einfach zu unterscheiden, wovon Namen wie „Blumen-Tiere“ (Anthozoa) oder „Moos-Tierchen“ (Bryozoa) zeugen. Die Schwämme wurden noch vor weniger als 200 Jahren zu den „Thierpflanzen“ (Zoophytorum) gerechnet. Auch die Trivialnamen vieler Arten deuten an, dass es bei oberflächlicher Betrachtung schwerfallen kann, die systematische Zugehörigkeit von Aufwuchsorganismen korrekt zu deuten: Die „Trugkoralle“ oder „Hundskoralle“ (Myriapora truncata) etwa ist ein „Moos-Tierchen“ und damit ein Organismus von viel höherer Komplexität als Korallen.

das_mittelmeer/lebensraeume/benthal_und_pelagial.txt · Zuletzt geändert: 2015/09/02 15:17 von jakob